По расположению центромеры у кур три пары аутосом (1-я, 2-я и 4-я) относят к субметацентрическому типу, четыре пары (3-я, 6-я, 7-я и 11-я) — к акроцентрическому типу, три пары (8-я, 9-я и 10-я) и половую пару хромосом (5-я) — к метацентрическому типу. В кариотипе кур отмечен полиморфизм параметров хромосом, особенно в 1, 2 и 4-й парах аутосом.
В кариотипе уток выделено семь пар макрохромосом и 33 пары микрохромосом. Среди макрохромосом три пары субметацентри-ческого типа, четыре пары — акроцентрического типа. X-хромосома имеет небольшую относительную длину (11—12%) и может быть идентифицирована как акроцентрическая. Y-хромосома относится к микрохромосомам.
У гусей выделено семь пар макрохромосом, пять из которых субметацентрического типа, а две — акроцентрического. Остальные пары хромосом относят к микрохромосомам. Х-хромосома — субметацентрического типа. Y-хромосому пока не удалось идентифицировать, так как она слишком мала.
Кариотип птицы состоит из одной пары половых хромосом, принимающих непосредственное участие в определении пола, и аутосом, число которых равно 2/7-2. Половые хромосомы у самцов обозначают XX, у самок — XY. В отличие от млекопитающих самцы у птиц гомогаметные (носители одинаковых половых хромосом), а самки гетерогаметные. Причем известно, что Y-хромосома самок не несет в себе генов и генетически инертна, тогда как X-хромосома самцов, наоборот, весьма генетически активна. В результате оплодотворения спермий, несущий всегда Х-хромосому, сливается с яйцеклеткой с X- или Y-хромосомой. В зависимости от того, какую хромосому несет яйцеклетка, происходит формирование пола: если Х-хромосому, то потомок будет самцом, если Y-хромосому, — самкой. Учитывая тот факт, что вероятность встречи мужской гаметы с женской гаметой с Х-хромосомой и Y-хромосомой одинакова, соотношение самцов и самок при воспроизводстве птицы равно, как правило, 1:1.
В основе онтогенеза птицы лежит размножение (деление) клеток. Процесс деления соматических и половых клеток проходит по-разному.
При делении соматических клеток образующиеся дочерние клетки совершенно идентичны материнским и несут такую же генетическую информацию и диплоидный набор хромосом. Это обеспечивается особым способом деления клеток — митозом. Данным способом соматические клетки делятся, начиная с оплодотворения (образования зиготы), формируя в онтогенезе все органы и ткани многоклеточного организма.
Образование половых клеток (гаметогенез) происходит в процессе мейоза, при котором выделяют два последовательных деления ядра: редукционное и эквационное. В результате этих делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом и в 2 раза меньшим содержанием ДНК по сравнению с соматической клеткой.
При мейозе, как и при митозе, происходит точное распределение генетического материала по дочерним клеткам. Вместе с тем в отличие от митоза в процессе мейоза число хромосом уменьшается вдвое; образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом, способные в процессе оплодотворения в зиготе восстанавливать диплоидный набор хромосом, присущий соматическим клеткам; возникают новые типы хромосом в результате рекомбинации генов при кроссинговере (обмен участками гомологичных хромосом на стадии пахинемы профазы первого редукционного Деления).
При делении соматических и половых клеток могут возникать различные нарушения, связанные с повреждением хромосом, цитоплазмы, митотического аппарата; нерасхождением хромосом при мейозе. При этом чаще всего происходит гибель зародыша в эмбриогенезе или развитие у него различной патологии. Известно, что почти в 25 % случаев гибель эмбрионов обусловлена различными хромосомными аномалиями (аберрации, анеуплоидии, полиплоидии).
Частота хромосомных аномалий у птицы значительно варьирует в зависимости от линии, породы и вида. Так, у эмбрионов кур разных линий выявлена гетероплоидия в 2—8 % случаев. Наиболее распространенные виды гетероплоидии: гаплоидность, триплолд-ность, трисомия, анеуплоидия половых хромосом, гаплоиднодиплоидная и анеуплоидная мозаичность. У потомства мясных кур возникает больше хромосомных аберраций, чем у потомства яичных кур. Заметное увеличение случаев хромосомных аномалий отмечено при инкубации яиц, полученных от мясных кур в 22—
25 -недельном возрасте.
Установлено, что многие хромосомные аномалии передаются по наследству.
По-видимому, путем выбраковки особей, унаследовавших хромосомные аномалии, можно создать стадо, в котором впоследствии они будут исключены.
На кафедре генетики и разведения МГАВМ и Б имени К. И. Скрябина при изучении спонтанной изменчивости хромосом у разных видов сельскохозяйственной птицы установлено, что анеуплоидия, выражающаяся в изменении числа хромосом клеток костного мозга, наблюдается у кур в среднем в 25,7 % клеток (в том числе гипоплоидия в 22,4 %), у уток в 28,7 (25,7 %) и у гусей в 27,7 % клеток (24,1 %). Анеуплоидия у кур развивается в основном за счет потери хромосом из 4, 5, 6 и 7-й пар, у уток — за счет потери как мелких, так и крупных хромосом. В то же время у гусей не обнаружено специфичности хромосом и формирования анеуплоидии. Структурные аберрации макрохромосом отмечены у 1,69 % клеток костного мозга кур, у 1,38 % клеток уток и у 1,82 % клеток гусей. Причем у всех изученных видов птицы аберрации в основном представлены разрывами, среди которых монохроматидные и изохроматидные разрывы имеют примерно одинаковую частоту.
Е. К. Меркурьева и др. (1991) считают, что хромосомные аберрации у животных имеют спонтанный характер и представляют собой реакцию клетки на воздействие каких-то внешних или внутренних факторов, а на явление анеуплоидии оказывает влияние подбор родительских пар. Имеются сведения также о том, что частота хромосомных аберраций у птицы связана с нарушением гормонального равновесия, сопутствующего половому созреванию, с нарушением овуляционного периода (Хорн П., 1982).
Японскими учеными выявлена триплоидия у пяти взрослых интерсексуальных кур (Miyake, 1984). В суточном возрасте данные особи были определены как курочки, а в 140 дней у них начали проявляться признаки петухов. При изучении
кариотипа, некоторых показателей крови, микро- и макростроения гонад интер-сексов и нормальных кур и петухов были отмечены следующие особенности: у всех интерсексов найдено три набора хромосом (3п), включая половые —XXY. Левые гонады у всех пяти особей состояли из тканей яичника и семенника, правые гонады были заполнены семенными канальцами, но сперматогенез отсутствовал.
В ряде работ приводятся сведения о получении индуцированных транслокаций хромосом и связи их с хозяйственно полезными признаками птицы. R. SnofFner с сотр. (1982) указывает на транслокацию 1-й пары хромосом и половой хромосомы —X 5-й пары у кур. Особи, носители транслокации хромосом 1/5 отличаются пониженной яйценоскостью и массой яиц по сравнению с их нормальными сибсами. При спаривании петухов, гомозиготных по данной транслокации, с курами нормального генотипа не обнаружено кроссинговера между нормальной хромосомой и хромосомой с транслокацией.
Индуцированные транслокации хромосом 1/5 при облучении спермы петухов пород корниш, имеющих гороховидный гребень (I транслокация), и белый леггорн, имеющих листовидный гребень (II транслокация), были получены также D. Zartman (1973).
Результаты цитогенетических исследований в птицеводстве свидетельствуют о том, что хромосомные аномалии у птицы связаны, по-видимому, с состоянием их здоровья, жизнеспособностью, продуктивностью и воспроизводительными качествами. В связи с этим цитогенетические исследования следует рассматривать как перспективное направление, способствующее дальнейшему селекционному прогрессу в племенном птицеводстве.
Взаимодействие и фенотипическое проявление генов. На фенотипическом проявлении генов основано совершенствование сельскохозяйственной птицы методами селекции.
В связи с этим необходимо остановиться на понятиях о генотипе и фенотипе. Под генотипом понимают совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма, которые определяют передачу потомству от родителей всех признаков и свойств. У высших организмов насчитывается около 50—100 тыс. генов. Каждый ген контролирует наследование одного или нескольких признаков. Под фенотипом понимают совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе взаимодействия генотипа с условиями внешней среды. Фенотип изменяется в процессе индивидуального развития особи и далеко не полностью отражает ее генотип. Практическая задача селекции заключается в том, чтобы по фенотипическому проявлению генов отобрать лучшие генотипы для воспроизводства новой генерации птицы, создать желательные генотипы, которые способны передать свои ценные свойства потомкам. Качество генотипа оценивают по фенотипическим показателям самих особей, их предков, сибсов и полусибсов. а также по фенотипу потомков. Следует учитывать, что фенотип не в полной мере отражает наследственные свойства животного (его генотип). Нередки случаи, когда даже выдающиеся по продуктивным качествам особи Давали весьма посредственное потомство. Чем больше признаков, по которым отличаются родители, тем больше комби-нативная изменчивость потомства.
Фенотипическое проявление генов происходит аддитивно и неаддитивно. Аддитивное действие генов означает, что фенотипический эффект одного гена слагается с фенотипическим эффектом своего собственного аллеля или других генов, имеющихся в генотипе, которые оказывают влияние на проявление признака (Лэсли Д., 1982). При неаддитивном действии генов фенотипическое проявление одного гена необязательно суммируется с фенотипическим проявлением другого. При этом действии генов чаще всего взаимодействуют члены аллельной пары или же две совершенно разные отдельные пары генов, в результате чего возникает конкретный фенотип особи. Различие между аддитивным и неаддитивным действиями генов показано на рисунке 21. При аддитивном типе действия генов особь с генотипом Аа находится в промежуточном положении между генотипами аа и АА, а при полном доминировании соответствует особи АА.
Развитие большинства хозяйственно полезных признаков у сельскохозяйственной птицы (скорость роста, мясные формы телосложения, яйценоскость, качество мяса и яиц и др.) обусловлено полигенным характером наследования. Взаимодействие генов носит как аддитивный характер, так и неаддитивный, то есть на полигенные признаки могут оказывать влияние как аддитивные, так и неаддитивные гены.
Рассмотрим основные типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов.
При взаимодействии аллельных генов, расположенных в гомологичных локусах парных хромосом, обнаружены следующие виды доминирования: полное, неполное, кодоминирование и сверхдоминирование.
При полном доминировании рецессивный признак (ген) совершенно подавляется доминантным признаком (геном), то есть наблюдается четкое проявление наследования признаков по законам Г. Менделя.
При неполном доминировании оба аллеля данного гена вызывают одновременное проявление признака у потомства, вместе с тем следует отметить, что неполное доминирование — это не простое промежуточное проявление признака, а своеобразное взаимодействие аллельных генов, которое часто может создавать впечатление проявления нового признака. В качестве примера можно привести наследование окраски оперения у кур породы голубая андалузская. Потомство таких голубых кур имеет белую и черную окраску оперения. Известно, что окраска у птицы, как и у всех позвоночных, зависит от основного пигмента — меланина. Он накапливается в виде мелких гранул в клетках пера данной породы кур и создает впечатление голубой окраски, хотя на самом деле андалузские куры черные, но с ослабленной окраской.
При кодоминировании у потомков в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуются антигенные факторы довольно многочисленных систем групп крови у разных видов птицы, разные типы белков и ферментов (трансферрин, гемоглобин, амилаза и т.д.). Например, при спаривании особей, различающихся по типу трансферрина (А и D), получают гетерозиготное потомство, в крови которого обнаруживают оба типа трансферрина.
Сверхдоминирование — это взаимодействие между аллельными генами, в результате чего гетерозиготные особи превосходят по фенотипу обе гомозиготы (Аа > АА и act). При сверхдоминировании развитие признака у потомства превосходит уровень развития данного признака у обоих родителей, то есть наблюдается гетерозис.
Взаимодействие генов, расположенных в разных локусах и в разных хромосомах, называют взаимодействием неаллельных генов. Существуют следующие формы такого взаимодействия: новообразование, комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие.
Классический пример новообразования — появление новых форм гребня у кур. Так, при скрещивании кур породы брама со стручковидным гребнем () с петухами породы виандот с розовидным гребнем (RRcc) у потомков первого поколения в результате взаимодействия двух доминантных генов С и R образуется новая форма гребня — ореховидный (RrCc). При скрещивании особей первого поколения () с ореховидным гребнем между собой во втором поколении () происходит расщепление на четыре разных фенотипа в соотношении 9 (ореховидный): 3 (стручковидный) : 3 (розовидный): 1 (листовидный).
При комплементарном взаимодействии два неаллельных доминантных гена, находящихся в негомологичных хромосомах родителей, дополняют друг друга при образовании зиготы и в результате в поколении появляется признак, отсутствующий у родителей. Например, при скрещивании кур породы белые минорки () с петухами белой шелковистой породы () первое поколение птицы получается окрашенным (). Для усиления окраски необходимо, чтобы в организме птицы синтезировался белок, обусловливающий окраску, и фермент, превращающий этот бедок в пигмент. Белые минорки способны синтезировать белок, а белые шелковистые — фермент. При скрещивании происходит образование пигмента в результате включения в генотип F\ обоих доминантных генов. В результате все потомство первого поколения получается окрашенным, а во втором поколении происходит расщепление — 9 (окрашенных): 7 (белых).
При эпистазе один доминантный ген, например ген 1, подавляет действие другого неаллельного доминантного гена С. При генотипе IICC проявляются признаки, обусловленные геном I. Подавляющий развитие другого признака ген 1 называется эпистатич-ным, а подавляемый ген С — гипостатичным. При скрещивании кур породы белый леггорн с петухами породы белый плимутрок () все потомство будет характеризоваться белым оперением и иметь генотип ПСс. В поколении F2 получают белых и окрашенных потомков в соотношении по фенотипу 13:3, причем из 13 белых особей 6 могут быть с пятнышками. Окрашенные особи имеют ген С, но не имеют гена I.
При полимерии на один и тот же признак влияют несколько разных, но в то же время сходных по своему действию неаллельных генов. Полимерные гены, как правило, обозначаются одной буквой с цифровыми индексами (A1 А2, А3 и т д ). Рассмотрим пример наследования оперенности ног у кур. При скрещивании кур породы плимутрок, гомозиготных по двум парам рецессивных аллелей (), с петухами породы лангшан с оперенными ногами (А1А1А2А2) все потомство в первом поколении имеет оперенные ноги (), а во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении оперенных (в разной степени) к неоперенным 15: 1.
В организме птицы выявлены гены с основным действием, определяющим образование признаков, и гены-модификаторы, которые усиливают или ослабляют действие других генов неаллельной пары. К генам-модификаторам относят такие гены, как Bt, Sd, mi, рк, Li, lav, ig, которые ослабляют действие основных генов, контролирующих окраску оперения у птицы.
Кроме того, в организме сельскохозяйственной птицы обнаружены гены, которые вызывают (чаще всего в гомозиготном состоянии) нарушения развития, уродства и гибель особей в эмбриональный и постэмбриональный периоды онтогенеза. Такие гены бывают летальными (погибает 100 % особей из носителей), полу-летальными (погибает от 50 до 99 % особей) и сублетальными (погибает менее 50 % особей). Чаще всего проявление таких генов наблюдается при инбридинге.
В настоящее время обнаружено у кур 45 летальных и полулетальных генов (коротконогость, укорочение нижней или верхней части клюва, атаксия, микромелия, хондодистрофия, полное отсутствие оперения, полидактилия, искривление шеи и др.), у индеек 7 (нарушение равновесия, укорочение шеи и туловиша, микромелия, ограниченная оперяемость и др.), у уток 3 (мозговаягрыжа, карликовость, микромелия), у голубей 3 (полидактилия, микромелия, фактор Менье) и у японского перепела 1 (врожденный дефект органов равновесия).
Нарушение независимого комбинирования признаков происходит в связи с явлением сцепленного наследования признаков, которое связано с локализацией группы определенных (неаллельных) генов в одной хромосоме, образуя так называемые группы сцепления. Вместо случайного расщепления в гаметах и рекомбинации в зиготе данные гены передаются совместно в процессе га-метогенеза и, таким образом, наследуются сцепленно. Число сцеплений равно числу пар хромосом у данного вида. Для высших животных, в том числе и сельскохозяйственной птицы, характерно неполное сцепление, которое имеет важное значение для селекции. Однако если в одной хромосоме расположены нежелательно коррелирующие признаки, то возникают определенные сложности при отборе птицы.
В настоящее время из всех видов сельскохозяйственной птицы группы сцепления генов лучше изучены у кур (табл. 22).
После определения локализации группы сцепления генов в конкретной паре гомологичных хромосом составляют карты хромосом. Для картирования генов в хромосоме необходимо установить сцепление не менее трех неаллельных генов. Первый случай сцепления аутосомных генов — розовидного гребня и коротконо-гости выявили в 1928 г. наши соотечественники А. С. Серебров-ский и С. Г. Петров.
Важное практическое значение в птицеводстве имеют сцепленные с полом признаки, которые контролируются генами, локализованными в А'-хромосоме. К таким генам относят: ген карликовости (dw), ген полосатого оперения (Б), ген серебристого оперения (S), ген медленной оперяемости (К), ген коричневых глаз (Ьг) и др. В настоящее время у кур известно 15 мутантных генов, локализованных в Х-хромосоме. Кроме того, установлено несколько, пока не локализованных в данной хромосоме генов, но сцепленных с полом: ba (плешивость), chz (хондродистрофия), he (гистоантиген),./ (нервное возбуждение), ga (удушье) и др.
В качестве примера использования закономерностей наследования сцепленных с полом признаков можно привести создание аутосексных (различаемых по полу в суточном возрасте) линий и кроссов кур (яичных — «Хайсекс коричневый», «Ломанн коричневый», «Росс белый», «Родонит»; мясных —«Кобб 100 +», «Конкурент» и др.). Получение таких цыплят основано на разли-
чиях в окраске и скорости оперения у суточных петушков и курочек. Особое значение селекционеры придают рецессивному гену dw. Он обусловливает уменьшение массы тела до 30 %. Выведены линии мини-кур мясного и яичного направлений продуктивности.
Изменчивость признаков. Большинство хозяйственно полезных признаков у птицы ттегко изменяются под действием факторов внешней среды, и даже сходные генотипы в разных условиях могут иметь различные фенотипы. Это свидетельствует о том, что фенотип особи есть результат взаимодействия генетических и негенетических факторов.
Изменчивость бывает генотипическая (наследственная) и модификационная (ненаследственная). Наследственную изменчивость подразделяют на онтогенетическую, комбинационную, мутационную и коррелятивную.
Онтогенетическая изменчивость — это совокупность последовательных изменений признаков и свойств особи в процессе индивидуального развития (онтогенеза), когда каждый признак формируется самостоятельно, но в строгом соответствии с генетически детерминированным общим планом развития данной птицы.
Комбинационная изменчивость возникает вследствие случайного сочетания генов отцовского и материнского организмов при слиянии половых клеток и образовании зиготы, а также в результате перегруппировки генов в хромосомах. При этом отмечено, что сами гены не изменяются, а изменяется их сочетание и характер взаимодействия. Таким образом, комбинационная изменчивость у птицы выражается сочетанием у потомства разных признаков того и другого родителя. Комбинационная изменчивость лежит в основе создания многих пород, линий, кроссов и типов сельскохозяйственной птицы. Достигают этого путем целенаправленного отбора и подбора птицы. Так, бройлеров основных кроссов мясных кур получают в результате скрещивания сочетающихся линий (комбинаций) пород кор-ниш и белый плимутрок.
Мутационная изменчивость проявляется внезапно в результате изменений структуры генов и хромосом особи. Процесс образования мутаций называют мутагенезом, а факторы, вызывающие их, — мутагенами. Мутации, возникающие под влиянием естественных факторов внешней среды, в результате физиологических и биохимических изменений в организме, называют спонтанными, а искусственно вызванные действием химических веществ, радиации, высоких температур и т. д. — индуцированными. Крайняя форма генной мутации — появление нового гена (нового признака), хромосомной мутации — образование нового вида хромосом, геномной мутации — образование нового генома на базе объединения и преобразования разных геномов двух или нескольких биологических видов. Мутации бывают нейтральные, вредные и полезные (используемые при создании новых пород, линий и кроссов птицы).
К нейтральным мутациям, не вызывающим летального исхода у птицы, относят следующие признаки: длинный хвост у петухов декоративных японских пород феникс и Йокогама; курчавость и шелковистость оперения у кур; курчавость оперения у гусей некоторых пород (например, севастопольской); красноголовость у японских перепелов и др.
Вредные мутации вызываются, как правило, летальными и по-лулетальными генами в гомозиготном состоянии. В качестве примера можно привести аутосомную рецессивную мутацию, обусловливающую врожденный дефект органов равновесия у кур, индеек и японского перепела (вызывается геном /о). Пораженный молодняк всех трех родственных видов может стоять несколько секунд, затем падает с повернутой набок головой, перестает есть, пить и погибает на 9-й день после вывода даже при самом заботливом уходе.
Более важное значение для селекционеров имеют полезные мутации. К ним относят: карликовость яичных и мясных кур — носителей рецессивного, сцепленного с полом гена dw, на базе которых созданы и используются в промышленном птицеводстве мясные и яичные породы и линии мини-кур; сцепленная с полом доминантная мутация серебристости (ген »S), на базе которой можно создавать аутосексных цыплят; ген с рецессивной белой окраски оперения, который специально вводят в генотип мясных кур для получения тушек (бройлеров) лучшего товарного вида и др.
Модификационная изменчивость характеризуется изменением признаков организма (фенотипа) под влиянием факторов внешней среды. При модификации у одинаковых генотипов фенотипы изменяются. Примерами модификации признаков служат изменение яйценоскости птиц под влиянием длины светового дня и интенсивности освещения, изменение скорости роста и воспроизводительных качеств птиц в зависимости от кормления и т. д. Но изменчивость признаков организма может происходить лишь в пределах, ограниченных возможностями данного генотипа. В отличие от мутаций модификации чаще проявляются у многих животных, а не у отдельных особей, и при сходной наследственности имеют однонаправленный характер. При создании оптимальных условий кормления и содержания можно вести целенаправленную работу по формированию стад птицы с желательными признаками.
Кроме вышеуказанных видов изменчивости важное значение для практического птицеводства имеет коррелятивная (соотносительная) изменчивость. Корреляция — зависимость между изменчивостью двух или нескольких признаков, то есть изменение одного тшзнака ведет к изменению другого. В основе корреляции лежат генетические факторы, факторы внешней среды и физиологическое состояние организма. Различают следующие типы корреляции: генетическую, вызванную плейотропным действием генов или их сцеплением; средовую, обусловленную факторами внешней среды; фенотипическую, возникающую на основе взаимодействия генотипа и среды.
Корреляционная связь может быть положительной (например, между живой массой и массой яйца у кур), отрицательной (между высокой яйценоскостью и размером яиц) и нейтральной (между живой массой курочек и их половой зрелостью). Если коэффициент корреляции 0,3 и ниже, то связь считают малой; 0,31—0,59 — средней; 0,6 и выше — значительной. Зная уровень корреляции между признаками, ее направление и величину, можно проводить эффективнее отбор по одному или нескольким желательным признакам, прогнозировать изменение одних признаков при отборе птицы по другим. Корреляция может быть изменена в результате направленной селекции в стаде.
Для характеристики изменчивости признака особей данной совокупности применяют среднее квадратическое отклонение (), вариансу (), коэффициент изменчивости (), нормированное отклонение (t), вариационный размах (хмакс — хмин).
Инбридинг и инбредная депрессия. Инбридинг — это система спаривания птиц, состоящих между собой в более тесных родственных отношениях, чем это в среднем встречается в популяции (например, в породе, линии, стаде). В зависимости от степени родства спариваемых особей различают следующие типы инбридинга:
кровосмешение (очень тесный инбридинг), при котором проводят спаривание по схеме мать х сын (такое спаривание по методу А. Шапоружа можно записать как I—II), дочь х отец (II—I), сестра х брат (II—II);
близкий инбридинг I—III (бабка х внук), III—I (внучка х дед),
II—II (полусибсы, двоюродные братхсестра), II—III (тетяхплемянник), III—II (племянницахдядя) и т.д.;
умеренный инбридинг — общий предок встречается в III—IV,
IV—III, IV—IV поколениях;
отдаленный инбридинг — общий предок встречается в IV—V,
V—IV, V—V, V—VI поколениях.
При всех типах инбридинга происходят повышение гомозигот-ности потомства и генетическое расщепление, в результате которого инбредные группы получают различные наборы генов.
Генетические последствия инбридинга заключаются в том, что в популяции гомозиготными становится большее число пар генов независимо от типа генного взаимодействия. Именно этим генетическим явлением обусловлены все фенотипические последствия инбридинга.
Гомозиготность вызывает перекомбинацию генов, что ведет к изменению взаимодействия между генами различных локусов. Происходят так называемые эпистатические эффекты.
Известно, что сильнее всего инбридинг действует на те признаки, которые связаны с воспроизводительными качествами птицы и ее жизнеспособностью. Низкие плодовитость и жизнеспособность, передающиеся из поколения в поколение, обусловлены в первую очередь сужением благоприятного взаимодействия генов внутри локусов и между ними, что зачастую приводит к летальному исходу. Необходимо отметить, что все эти признаки слабо наследуются.
Явление, при котором в результате инбридинга снижаются продуктивность и жизнеспособность птицы (резистентность организма), называют инбредной депрессией. Это связано с выщеплени-ем в гомозиготном состоянии отрицательно действующих генов, в том числе летальных, а также с нарушением сбалансированности полигенной системы.
Сила проявления инбредной депрессии зависит от следующих факторов:
видовой, породной и линейной принадлежности птицы (например, мясные породы значительно менее устойчивы, чем яичные);
индивидуальных особенностей инбридируемых птиц, степени их исходной гетерозиготности, конституциональной крепости и т.д.;
пола (самцы более подвержены инбредной депрессии, чем самки);
возраста (при спаривании особей в раннем возрасте и старости инбредная депрессия проявляется сильнее);
природы признака (чаще всего признаки, отличающиеся высокой степенью наследуемости — живая масса, масса яиц — менее подвержены инбредной депрессии, чем низко- и средненаследуе-мые — выводимость, выживаемость, яйценоскость);
скорость падения гетерозиготности и числа инбридированных поколений (чем теснее инбридинг, тем, естественно, быстрее с каждым поколением снижается гетерозиготность и тем сильнее проявляется инбредная депрессия);
условий среды (оптимальные для выживания условия среды способствуют ослаблению инбредной депрессии, повышению продуктивности птицы, то есть лучшей реализации ее генетических возможностей).
Таким образом, переход отрицательно действующих (нежелательных) генов в гомозиготное состояние способствует выявлению и удалению их из стада. Особенно эффективно в этом направлении действие инбридинга в отношении очищения стада от летальных и полулетальных генов. Поэтому в птицеводстве инбридинг часто выполняет «санитарную роль». По обобщенным данным, применение тесного инбридинга в ряде поколений приводит к снижению яйценоскости кур на 8—17 % (в среднем 11), выводимости яиц на 12—17 (в среднем 14,5), вывода цыплят на 4—10 (в среднем 7,5), жизнеспособности молодняка и взрослых кур на 7—12 (в среднем 9,5) и скорости роста мясных цыплят на 3—6 % (в среднем 4,4). В то же время на массу яйца инбридинг практически не оказывает отрицательного воздействия. Так. при повышении коэффициента инбридинга на 1 % продуктивность кур яичных линий снижается на одно яйцо выводимость яиц на 0,53 и сохранность птицы на 0,55 % (Киселев JI. Ю., Фатеев В. Н., 1983).
Ввиду того что инбридинг увеличивает число пар генов, которые становятся гомозиготными независимо от их фенотипической экспрессии и числа, многие ученые в области генетики и селекции сделали определенные выводы относительно важности генетических последствий инбридинга. Особого внимания заслуживают высказывания Д. Лэсли (1982) о генетических последствиях гомозиготности.
1. Инбридинг, или возрастание гомозиготности, не увеличивает числа рецессивных аллелей в популяции, а лишь позволяет им проявиться путем увеличения степени гомозиготности. Частота рецессивного гена (например, гена d) не изменяется до четвертого поколения, хотя частота гомозиготных рецессивных особей (dd) значительно увеличивается по мере усиления инбридинга.
2. Инбридинг не раскрывает доминантные гены, так как гомозиготные и гетерозиготные доминантные особи имеют одинаковый фенотип. Однако можно быть уверенным в том, что животные, несущие гены с доминантным эффектом, будут чаще гомозиготными, чем гетерозиготными. Зная, что доминантные гены обычно обладают благоприятным эффектом, а рецессивные — неблагоприятным, выбраковка нежелательных животных должна в конечном итоге привести к увеличению благоприятных (доминантных) генов в популяции. Поэтому при использовании близкородственного спаривания необходимо проводить тщательный отбор животных и жесткую выбраковку менее желательных особей в стаде.
3. Инбридинг способствует закреплению признаков в инбредной популяции вследствие увеличения гомозиготности, независимо от благоприятного или неблагоприятного действия.
4. Родственное спаривание может способствовать увеличению фенотипического единообразия среди потомства по признакам, которые определяются главными генами, то есть генами с моно-факториальным эффектом (например, вид гребня у кур, окраска оперения и др.).
5. Возрастание степени гомозиготности сопровождается снижением уровня развития признаков, связанных с приспособляемостью (плодовитость, материнские качества, выживаемость, скорость роста), оказывают зачастую отрицательное воздействие на тип экстерьера и конституцию.
Однако увеличение гомозиготности, которое теоретически можно ожидать при разных типах инбридинга, на практике оказывается часто невыполнимым вследствие наступления инбредной депрессии.
Инбридинг в разных формах используют в селекции, так как с его помощью можно выявить имеющиеся в популяции (стаде) ценные комбинации генов и закрепить их в потомстве. Инбридинг способствует закреплению высоких качеств выдающихся производителей в потомстве, то есть преобразованию полезных качеств отдельных особей в групповые, свойственные линии.
Линии, созданные на основе тесного инбридинга в течение ряда поколений, называют инбредными. Они характеризуются высокой степенью гомозиготности, большей генетической однородностью индивидов, чем особи гетерогенной популяции. Кроме того, птицу инбредной линии отличает высокая однородность особей по морфологическим и физиолого-биохимическим признакам.
Для получения инбредных линий, как правило, применяют тесный инбридинг по типу брат х сестра в течение 4—5 поколений, при этом жизнеспособность и продуктивность птицы резко падают. Поэтому для дальнейшего воспрои?водства отбирают лишь небольшое поголовье птицы, выдержавшей инбредную депрессию, что дает возможность сохранить уровень продуктивности, свойственный птице исходных линий. Испытания создаваемых инбредных линий на сочетаемость целесообразно начинать при коэффициенте инбридинга 12—15 %.
При последующих скрещиваниях сочетающихся инбредных линий между собой (межлинейные кроссь:) получают гетерозиготное потомство в 1 поколении по одному или нескольким экономически важным признакам.
Однако такой путь создания кроссов для промышленного птицеводства требует значительных средств и времени, так как очень велик отход инбредных линий, а количество сочетающихся линий среди оставшихся мало. В связи с этим для получения гибридной птицы в промышленном птицеводстве используют специализированные сочетающиеся линии отцовских и материнских форм, о которых подробно сказано ниже.
Без существенного отрицательного влияния на продуктивность и жизнеспособность птицы коэффициент инбридинга можно довести в линиях яичных кур до 35—40 %, в линиях мясных кур до
12—15, в линиях индеек до 36—39%. Значительное повышение степени инбридинга приводит к инбредной депрессии с ослаблением конституции, снижением жизнеспособности, воспроизводительных и поодуктивных качеств птицы, что существенно ограничивает возможности использования инбридинга в практической селекции. Поэтому при работе с линиями птицы в племенных хозяйствах с целью недопущения вредных последствий инбридинга необходимо избегать близкородственного спаривания, если это не предусматривается специальной селекционной программой.
Важными мерами борьбы с вредными последствиями инбридинга служат строгий отбор для племенных целей особей с крепкой конституцией, использование метода циклической селекции, создание оптимальных условий кормления и содержания для самцов и самок.
Гетерозис. Под гетерозисом понимают сложное биологическое явление, при котором птица, полученная от скрещивания при определенном подборе, превосходит лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, крепости конституции, устойчивости к заболеваниям и продуктивности. Многие ученые считают проявлением эффекта гетерозиса и те случаи, когда гибридное потомство, полученное в результате скрещивания, превышает по одному или нескольким хозяйственно полезным признакам средние показатели между родительскими формами, а также одну из родительских форм, не превосходящую лучшую из них.
Гетерозис проявляется у потомства I поколения, затем он заметно затухает и исчезает в последующих поколениях, если не применять различные виды скрещивания, при которых учитываются новые комплексы генотипов.
В основе гетерозиса лежат: наследование количественного характера различных признаков; важнейшие генетические и биологические процессы, происходящие в организме (различные формы взаимодействия генов между собой и генных продуктов с цитоплазмой, между генами и средой и т. д.); более интенсивное протекание нуклеинового обмена; активность тканевых ферментов и повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов в организме; 5) улучшение функционирования пищеварительной системы и органов размножения, что в конечном итоге способствует повышению уровня хозяйственно полезных признаков птицы.
С развитием генетики был выдвинут ряд гипотез, объясняющих эффект гетерозиса.
1. Гипотеза доминантных генов. Эффект гетерозиса согласно этой теории объясняется тем, что при скрещивании генотипов, различающихся между собой (например, АаЬЬССх ааВВсс), неблагоприятно действующие рецессивные аллели (о, b, с) у гибридов I поколения переходят в гетерозиготное состояние (Аа, ВЪ, Сс) и теряют свое отрицательное действие. Благоприятно действующие доминантные аллели (А, В, С) объединяются и дают положительный эффект в I поколении. Другими словами, у гетерозиготных особей наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью рецессивных генов. При скрещивании сильно отличающихся пород или линий происходит накопление доминантных генов от обоих родителей, которые усиливают развитие признака, и поэтому возникает гетерозис. Гипотезу доминирования можно выразить следующей формулой: АА = Аа > аа. В то же время данная теория гетерозиса не объясняет, почему эффект гетерозиса бывает только в I поколении. Если бы эффект гетерозиса зависел лишь от доминантных генов, его можно было бы, по-видимому, закрепить созданием гомозиготных генотипов по доминантным генам, но этого пока никому не удалось сделать.
2. Гипотеза сверхдоминирования. Суть ее состоит в том, что гетерозигота, в которой присутствуют оба аллеля одной пары генов (например, Аа), взаимно дополняя друг друга и действуя совместно (эффект дозы), превышает эффект доминантных и рецессивных генотипов (Аа и аа). Гипотезу сверхдоминирования можно выразить следующим образом: Аа >АА >аа. Однако взаимодействие генов может происходить не только между отдельными аллелями одной пары генов, но и между целыми системами генов, что обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. При скрещивании особей, не находящихся в родстве, у гибридов I поколения за счет обогащения эффектов доз и происходит гетерозис.
3. Гипотеза облигатной гетерозиготности. Разработана она Д. А. Кисловским и по своей сути близка к теории сверхдоминирования. Согласно этой теории в организме имеются гены, которые влияют на усиление развития признака и вызывают гетерозис, когда находятся в гетерозиготном состоянии, и наоборэт, проявляют неблагоприятное действие на организм в гомозиготном состоянии. Такие гены названы облигатно-гетерозиготными, то есть генами с двойным действием: полезным (доминантным) и вредным (рецессивным). Возникновение таких генов является следствием эволюционного процесса. В процессе эволюции выживают те особи, у которых полезные гены сохраняются в доминантном состоянии, а вредные — в рецессивном.
4. Гипотеза генетического баланса. Под генетическим балансом подразумевают сбалансированность всего генома (комплекса ДНК, заключенного в одном наборе хромосом), влияющего на развитие организма в целом. Согласно этой теории эффект гетерозиса обусловлен влиянием большого числа генов, которые в определенной степени сбалансированы в геноме, под воздействием естественного или искусственного отбора. При скрещивании особей с определенными геномами происходит образование новой комбинации генома у потомства, вызывающей гетерозис. В то же время при родственном спаривании особей новая комбинация генома у потомства сопровождается, как правило, снижением жизнеспособности и плодовитости. Таким образом, скрещивание и инбридинг нарушают генетический баланс и приводят к гетерозису либо к инбредной депрессии.
На проявление гетерозиса влияют в основном те же факторы, что и при инбридинге, однако их действие различно. Если оптимальные условия среды способствуют преодолению инбредной депрессии, то аналогично они приводят к большей эффективности проявления гетерозиса. С другой стороны, природа признаков, их наследуемость влияют разнонаправленно на проявление инбридинга и гетерозиса. Низконаследуемые признаки наиболее сильно подвержены инбредной депрессии, однако по ним больше всего проявляется эффект гетерозиса. По высоконаследуемым признакам этот эффект практически не проявляется (табл. 24).
ления превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости; 3) помеси I поколения по живой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности; 4) каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается гетерозис; 5) гибриды или помеси I поколения не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий уровень продуктивности по сравнению со среднеарифметическими показателями обоих родителей.
В практике промышленного птицеводства принято использовать следующие понятия эффекта гетерозиса, чаще всего выражающегося в процентах: истинный (гибриды превосходят лучшую родительскую форму по одному или нескольким признакам); приводящий к промежуточному наследованию (гибриды превосходят среднеарифметический уровень признака у родителей); гипотетический (гибриды имеют промежуточный тип наследования по двум признакам, но по признаку, производному от них, наблюдается гетерозис: например, по яйценоскости и массе яиц гетерозиса нет, а по общей яичной массе он проявляется).
По данным фирмы «Еврибрид» (Нидерланды), истинный гетерозис по яйценоскости четырехлинейных гибридов кросса «Хайсекс белый» по отношению к лучшей линии кросса составляет
26 % на начальную и 17,6 % на среднюю несушку, а гипотетический — 34,3 и 22,8 % соответственно. Истинный гетерозис по мясным качествам (выход съедобных частей, выход мышц тушки) отмечен у четырехлинейных гибридных индеек кросса «Хидон» (1,1—6,8 %) и гетерозис к промежуточному типу наследования по жизнеспособности молодняка (1,5—4%) —у двух- и четырехлинейных гибридов кросса (Кочиш И. И., 1989). В Украинском НИИ птицеводства в результате селекционной работы по совершенствованию яичных линий кур по основным хозяйственно полезным признакам и их сочетаемости выявлено, что эффект истинного гетерозиса по яйценоскости на начальную и среднюю несушку кросса «Борки-117», откладывающую кремовые яйца, составил 2,6—13,8%, а по выходу яичной массы — 5,2—18 %, что выше по сравнению с кроссами кур, откладывающих яйца с белой скорлупой (Лукьянова В. Д. и др., 1986).
В то же время по скорости роста у бройлеров основных кроссов фактически не наблюдается истинного гетерозиса, а наблюдается, как правило, эффект гетерозиса к среднеарифметическому уровню признака у родителей. Чем выше такой гетерозис, тем продуктивнее птица мясных кур.
Получен эффект гетерозиса у мясных кур по оплодотвореннос-ти яиц и выводу цыплят (проинкубировано более 29 тыс. яиц), живой массе и жизнеспособности, искривлению киля и конечностей у молодняка, но в среднем гетерозис к промежуточному наследованию по изученным показателям не превышал 2—3 %.
Отмечено, что гетерозис по живой массе проявляется больше на самцах, чем на самках. Так, межлинейные гибридные индюки превышали массу линейного потомства на 9—10 %, а индейки на 1—3 %; у бройлеров петушки на 14 %, курочки на 8 % соответственно.
При наличии вышеприведенных и ряда других менее известных гипотез гетерозиса генетический механизм его пока до конца не изучен, поэтому дальнейшие исследования по данной проблеме актуальны и перспективны. Именно селекция на получение гетерозиса служит одним из важнейших путей повышения продуктивности птицы. Селекция на гетерозис находится в тесной связи с теорией и практикой племенного дела, с действием отбора и подбора.
Получить гетерозисную птицу можно с помощью различных методов: при межвидовом и межпородном скрещиваниях; при гетерогенном подборе чистопородных животных и в межлинейных кроссах; при спаривании особей, выращенных в различных условиях. Однако все эти методы имеют свои особенности и могут быть использованы для получения гетерозиса не по многим, а лишь по одному или нескольким (2—3) признакам.
Поскольку развитие птицеводства будет и дальше основываться на использовании гибридной птицы, получаемой в результате скрещивания линий по определенным схемам (кроссам), необходимо постоянно работать над повышением гетерозисного эффекта на основе сочетаемости линий.
Сочетаемость, или комбинационная способность, линии — важнейшее свойство, которому в селекционной работе уделяют большое внимание. Обычно дифференцируют два понятия: 1) общая комбинационная способность (ОКС), под которой подразумевают способность данной линии проявлять гетерозис при скрещивании с разными линиями; 2) специфическая комбинационная способность (СКС), то есть способность данной линии проявлять гетерозис лишь в сочетании с другой определенной линией (Куш-нер X. Ф., 1971). В определении ОКС и СКС решающую роль играют различные генетические факторы, и степень комбинационной способности может быть изменена посредством селекции. Из генетических факторов наиболее сильное влияние на ОКС оказывают аддитивное действие генов и эпистаг, тогда как СКС в основном зависит от влияния эпистаза и доминантных генов, кроме того, для СКС имеет значение влияние других генов. Установлено, что с увеличением степени инбредности и генетической дифференциации исходных родительских форм возрастает роль СКС. Это имеет непосредственное отношение к вопросу о возможности предвидения результатов скрещивания на основе показателей родительских форм. При изучении 13 важных хозяйственно полезных признаков в 56 комбинациях скрещивания 8 инбредных линий кур выявлено, что наиболее сильное влияние н;\ большинство признаков имеет ОКС. Менее выраженное влияние СКС на те же признаки свидетельствует об относительно небольшом значении доминантных факторов и эпистаза.
Для определения ОКС отцовских и материнских линий проводят их скрещивание, по результатам которого отбирают наиболее перспективные линии для дальнейшей работы по совершенствованию СКС.
При использовании диаллелъных и полиаллельных скрещиваний можно одновременно выявить сочетаемость значительного числа линий. Например, при диаллельном скрещивании двух линий А и В получают потомство чистолинейное типа АА и ВВ и межлиней-ное типа АВ и ВА.
В схеме полиаллельных скрещиваний с участием четырех линий получают четыре группы чистолинейной птицы, шесть групп межлинейных гибридов от прямого скрещивания и шесть групп межлинейных гибридов от обратного скрещивания (табл. 25).
При выращивании и содержании линейной и гибридной птицы в одинаковых условиях можно определить относительную ценность конкретной родительской линии в различных комбинациях скрещивания и наметить эффективные пути использования данных линий для получения высокогетерозисной птицы. При этом общее число сравниваемых групп составит п2 (где п — число линий, испол ьзуемых в скрещиваниях). Для трех линий это будет 9, для четырех — 16, для пяти — 25 групп и т. д. При этом число гибридных групп составит п2—п (6, 12, 20 соответственно).
При подборе пар по их комбинационной ценности следует стремиться к тому, чтобы отцовские и материнские формы как можно лучше генетически дополняли друг друга. Например, петухи мясных линий, предназначенные для скрещивания, должны быть оценены не только на основе внутрилинейного испытания, но и по способности давать при скрещивании с курами другой породы гетерозисное гибридное потомство, то есть оценены по их комбинационной способности.
Анализ результатов диаллельных скрещиваний линий проводят
с помощью математических методов, предложенных Б. Гриффин-гом. Это дает возможность определить эффекты ОКС и СКС, их вариансы, степень наследуемости селекционируемых признаков, относительную величину отдельных составных генетической вариансы, влияющих на признак у потомства, а также выяснить характер взаимодействия комбинационной способности с условиями внешней среды. Использование того или иного метода зависит от направления селекции, от того, будут ли включены в контрольные испытания родительские формы и реципрокные скрещивания.
На основании оценки комбинационной способности линии в диаллельных (или полиаллельных) скрещиваниях дают заключение о целесообразности использования ее в качестве отцовской или материнской формы. Например, в результате полиаллельных скрещиваний трех линий породы леггорн в течение 2 лет в экспериментальном хозяйстве ВНИТИП было установлено, что линия М2 проявилась как отцовская форма в сочетании с линиями М1 и М3. Линия М3 в сочетании с материнской линией Ml показала себя как отцовская форма, а линия Ml в сочетании с линией М3 — как материнская форма.
Для получения эффекта гетерозиса в селекционной работе с птицей можно использовать также возвратную (реккурентную) или возвратно-реципрокную селекцию.
Возвратная селекция заключается в том, что отбор для воспроизводства линий проводят по результатам испытания гибридов I поколения, полученного от скрещивания двух линий, одна из которых является проверяемой, а другая тестером. Причем необходимо следить, чтобы линия-тестер оставалась неизмененной генетически в поколениях. Для воспроизводства проверяемой линии используют птицу, которая дает наилучшие результаты при скрещивании с линией-тестером.
На первом этапе использования метода возвратно-реципрок-ной селекции птицу линии А и линии В скрещивают реципрокно по схемам: с? Ах С В; с!В х $ А. Затем по результатам скрещивания отбирают лучших родителей для чистолинейного спаривания (cJAx 9 А; с?Вх 9 В). На третьем этапе лучшую линейную птицу вновь испытывают на сочетаемость (с?Ах 9 В; с?Вх9А). Этот процесс повторяют непрерывно, поэтому данный метод селекции чаще называют непрерывной реципрокной селекцией. При такой селекции необходимо применять инбридинг (чаще всего умеренный).
Однако подобное испытание птицы занимает около 2 лет. Отобранный производитель к этому времени достигает 3-летнего возраста и для племенных целей не может быть использован. Оценка за укороченный период продуктивности потомства может сократить цикл испытания производителей.
Для усиления сочетаемости линий успешно стали использовать
прием «сложного гнезда». Суть его та же, что и репипрокной селекции, но в этом случае весь цикл испытания сокращается на 1 год. «Сложное гнездо» состоит наполовину из несушек линии, к которой принадлежит петух, и наполовину из несушек линии, сочетаемость с которой испытывается или усиливается. Полученное потомство — чистолинейное и гибридное — испытывают одновременно в одинаковых условиях, что повышает достоверность сравнения продуктивности тех и других.
Оценить общую комбинационную способность линий птицы можно также методом тошросса — спариванием самцов инбредных линий с самками аутбредных линий или открытых популяций. Линии, показавшие низкую сочетаемость в топкроссах, как правило, дают плохие результаты и в диаллельных, и в полиаллельных скрещиваниях. Однако использование топкроссов не нашло широкого применения в промышленном птицеводстве.
В настоящее время разработан новый метод для оценки птицы на сочетаемость, который дает возможность прогнозировать комбинационную способность линий кур по устойчивости гибридных и линейных эмбрионов к повреждающему действию теплового шока на 3, 7 или 15-е сутки инкубации при режиме 50%-й смертности. Устойчивость к тепловому шоку оценивают по соотношению выводимости цыплят в родительских линиях и их гибридах (Кулагина Г. М., 1986). Работа по оценке комбинационной способности линий кур значительно сокращается — от 1,5—2 лет до 30 дней.
Сочетаемость линий — наследуемый признак и повторяется в последующих поколениях. Птица, оцененная по комбинационной способности в один сезон, сохраняет свою комбинационную ценность и в последующие сезоны.
Данные, полученные В. Д. Сергеевой и Э. Н. Бойко (1977) при испытании гибридных бройлеров от разных сочетаний линий в течение нескольких поколений и в разные сезоны, показали, что величина ОКС варьирует в зависимости от окружающих условий значительно меньше, чем величина СКС. Следовательно, на первых этапах селекции оценка ОКС имеет большее практическое значение, чем величина СКС, которая в последующем может изменяться. Это следует иметь в виду при работе с линиями птицы.
Генетика популяций. Совокупность особей, отличающихся по своей генной структуре от других совокупностей особей данного вида, породы, линии или отдельной внутрипородной группы, населяющих определенную территорию (географическую зону, область, район, конкретное птицеводческое хозяйство) и размножающихся при свободном спаривании (панмиксии) называют популяцией.
Популяция характеризуется определенными соотношениями генных частот и частот гомозиготных и гетерозиготных генотипов. Она в генетическом плане разнородна, но входящие в нее особи более схожи друг с другом, чем с особями из других, близких им совокупностей. Популяция обладает некоторыми общими свойствами, определяемыми ее генофондом, общей генетической основой и условиями обитания. Поскольку условия обитания могут изменяться, популяция должна располагать генетическим резервом изменчивости, благодаря чему она проявляет наследственную пластичность, позволяющую формировать новые свойства, которые в процессе естественного или искусственного отбора будут закреплены или устранены.
С помощью популяционной генетики можно вычислить генетическую долю изменчивости в общей изменчивости признаков; анализировать процессы, происходящие в популяциях при различных формах отбора, подбора и методах разведения; оценивать влияние генотипа и условий внешней среды на развитие признаков и продуктивных свойств птицы; моделировать селекционный процесс и прогнозировать эффект селекции.
Закон Харди — Вайнберга позволяет определить количество и соотношение некоторых генов в конкретном стаде, прогнозировать направление изменения свойств популяции при изменении соотношения генотипов в результате целенаправленного отбора или скрещивания.
Для оперативного расчета концентрации гомозиготных и гетерозиготных генотипов (например, АА, Аа и аа) в популяциях при изменении концентрации доминантных и рецессивных аллелей (А и а) можно пользоваться данными таблицы 26.
На генетическую структуру популяции влияют следующие основные факторы.
1. Геномные, генные и хромосомные мутации. Генетическая структура популяции изменяется под влиянием мутаций, возникающих на уровне аллелей в результате нарушения копирования пар азотистых оснований в молекуле ДНК (точковые или генные мутации), или на уровне хромосом в результате хромосомных перестроек (аберраций), или изменения числа хромосом (хромосомные мутации). Мутации способствуют увеличению числа гетерозиготных особей, которые могут лучше или хуже приспосабливаться к условиям обитания. Точковые мутации приводят к изменению доминантной формы аллеля в рецессивную (прямые мутации) или рецессивной в доминантную (обратные мутации). В естественных популяциях точковая мутация возникает с частотой 10-5. Такие мутации не оказывают большого влияния на частоту генов в популяции. Вместе с тем селекционер должен учитывать, что в популяции имеются рецессивные мутации, которые, находясь у гетерозиготных особей в скрытом состоянии, создают потенциальную генетическую изменчивость популяции и при благоприятных условиях могут перейти в гомозиготное состояние.
2. Миграция особей. В процессе миграции происходит поступление генов в конкретную популяцию за счет особей из других популяций, что в конечном итоге способствует созданию потока генов. В популяциях сельскохозяйственной птицы он обеспечивается за счет завоза новых животных из других птицеводческих хозяйств нашей страны или из-за рубежа. Следовательно, вывоз и выбраковка особей уменьшают поток генов, изменяют частоту аллелей в популяции.
3. Способ размножения. Известно, что свободное спаривание самцов и самок приводит популяцию в состояние генетического равновесия по частоте генов и генотипов. В последующих поколениях в популяции сохранятся те же концентрации аллелей и то же соотношение генотипов, что и у родителей. Это возможно лишь при отсутствии отбора, мутации или миграции особей. В свободно спаривающейся популяции коэффициент инбридинга равен нулю, однако при работе с сельскохозяйственной птицей зачастую используют родственное спаривание особей внутри популяции. Инбридинг приводит к постепенному увеличению гомозиготности, следовательно, в популяции наблюдается изменение частоты аллелей одного и того же локуса. Инбридинг разных степеней приводит к выявлению рецессивных генов, которые всегда имеются в популяции и никогда полностью не удаляются из нее. Этот генофонд может быть использован при изменении условий среды и программы отбора.
4. Случайный генетический тренд (дрейф). Случайный, или выборочный, характер наследования, являющийся причиной генетического дрейфа, оказывает определенное влияние на изменение генных частот и может привести к такой генетической изменчивости, которая не обусловлена давлением со стороны мутаций, отбора и миграции особей. Изменение равновесия генных частот в ограниченных популяциях (а именно такими являются популяции в племенном птицеводстве) вызывается случайными или так называемыми генетико-автоматическими процессами, протекающими на фоне ограниченного выбора родительских гамет, участвующих в процессе оплодотворения при получении следующей генерации.
Значение генетического дрейфа в изменении генных частот в популяции определяется ее численностью. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайных изменений концентрации отдельных генов, тем быстрее наступает гомозиготное состояние в локусе у всех особей популяции. В небольших популяциях случайное расщепление генов в гаметах и их рекомбинация в зиготах может быть единственной причиной генетического дрейфа, а в некоторых случаях и более важным фактором, чем выборка малой величины.
Генетический дрейф может оказать большое влияние на структуру популяции при использовании родственного спаривания в течение нескольких поколений (особенно тесного инбридинга), а также при возникновении мутаций. Следует помнить, что изменения частоты генов, вызываемые генетическим дрейфом, накапливаются из поколения в поколение и могут заметно изменить стадо в лучшую или худшую сторону (особенно если они не совпадают с целенаправленным отбором).
5. Естественный и искусственный отбор. Отбор — наиболее важный фактор, влияющий на изменение генных частот в популяции (особей, обладающих некоторыми желательными признаками, отбирают для воспроизводства новой генерации). Таким образом, в любой конкретной популяции отбор приводит к повышению концентрации одних генов и понижению концентрации других.
Изменение структуры популяции под действием отбора зависит от типа наследования (доминирование, неполное доминиро-
вание, рецессивность, сверхдоминирование), типа отбора (естественный, разные виды искусственного). Допустим, отбор направлен против нежелательного рецессивного аллеля, тогда его частота в первых поколениях уменьшается быстро, в последующих медленнее и может дойти до нуля. Таким образом, вследствие уменьшения частоты рецессивного аллеля быстро уменьшается доля гетерозигот, тем самым снижается возможность встречи рецессивных аллелей и выщепления гомозиготных рецессивных генотипов. Когда же отбор направлен против нежелательных доминантных аллелей, то его действие на популяцию будет эффективнее и конечный результат выявится быстрее, чем при отборе против рецессивных аллелей.
Взаимодействие генотипа и среды. Известно, что развитие организма птицы и всех его особенностей — результат сложнейшего взаимодействия между наследственностью и средой. В связи с этим вопросы взаимодействия генотипа и среды постоянно находятся в центре внимания селекционеров и занимают особое место в совершенствовании методов и приемов селекции.
Под взаимодействием «генотип—среда» понимают специфичность существования породы, линии или отдельной особи в разных условиях среды. Другими словами, в одной среде, отвечающей требованиям генотипа, проявляются лучшие генетические задатки породы, линии, отдельной особи, в то время как в других условиях среды этого не происходит.
Это положение отражено в теоретическом примере Д. Лэсли (1982), в котором использованы три различных генотипа (А, В, Q и две среды (7, 2) (рис. 22). По генотипам А и В не выявлено взаимодействия между генотипом и средой, поскольку животные имели сравнительно одинаковые показатели продуктивности как в условиях среды 1, так и в условиях среды 2. В то же время генотип С превосходил по показателям продуктивности генотипы А и В в среде 1, но уступал им в условиях среды 2. Данный пример показывает, насколько важен правильный выбор линии или породы для конкретных условий среды, если мы стремимся получить оптимальную продуктивность.
Таким образом, реакция одного и того же организма птицы на изменяющиеся условия внешней среды будет неодинакова. Среда оказывает влияние не только на проявление доли генотипической изменчивости признаков, но и на структуру фенотипического разнообразия в результате взаимодействия «генотип — среда». Причем птица, имеющая высокую продуктивность в одних условиях среды, может иметь среднюю или даже худшую продуктивность в другой среде, и наоборот. Например, отдельные гибриды (бройлеры, несушки) дают более высокую продуктивность при клеточном, а другие — при напольном содержании, поэтому оценка их окажется в разных условиях неодинаковой.
Эффект взаимодействия генотипа и среды зависит от степени наследуемости признака. Признаки с низкой наследуемостью (половая зрелость, яйценоскость, оплодотворенность и др.) более подвержены взаимодействию «генотип — среда». В то же время по признакам, характеризующимся высокой степенью наследуемости (живая масса взрослых кур, масса яиц, качество яиц), взаимодействия практически не наблюдается. Следовательно, проводить оценку птицы по высоконаследуемым показателям достаточно по результатам испытания в одном стаде. По остальным признакам оценивать птицу необходимо в таких условиях, в которых ее будут использовать.
Доля генотипического разнообразия в общей изменчивости по большинству хозяйственно полезных признаков (яйценоскость, скороспелость, живая масса и пр.) полнее проявляется при правильном выращивании и полноценном кормлении птицы. Поэтому в повышении эффективности оценки и отбора птицы для воспроизводства стада большую роль играет выбор условий среды при выращивании молодняка. Взаимодействие «генотип — среда» определяется в двухфакторном дисперсионном комплексе как доля влияния сочетания генотипических и средовых факторов. При высокой интенсивности отбора в ряде поколений доля влияния генотипа уменьшается, а взаимодействие увеличивается, тогда оценка производителей по качеству потомства будет менее точной. Во всех случаях, когда наблюдается достоверное взаимодействие «генотип — среда», следует руководствоваться только генотипической оценкой птицы.
В результате изучения влияния взаимодействия «генотип — среда» на продуктивные качества мясных кур И. П. Жарковой (1980) установлена невысокая достоверная генотипическая изменчивость по ранней скорости роста, обусловленная взаимодействием генотипа и среды. Среди организованных факторов сила влияния взаимодействия «генотип — система содержания» не превышала 22,4%, «генотип — условия кормления» — 10,2 %. Рассчитанные методом дисперсионного анализа показатели силы влияния факторов среды и линии указывают на достоверное влияние на живую массу птицы в возрасте 8 нед как генотипа (21,9— 22,8 %), так и факторов содержания (1,8—2,4 %) и кормления (1,5—1,7 %). В последующие возрастные периоды (20 и 34 нед) сила влияния условий среды (вследствие нивелирования условий содержания и кормления) была недостоверной.
Timmermans, Salleveet (1983) изучали взаимодействие генотипа и среды при долгосрочной селекции по яичной продуктивности кур породы белый леггорн и контрольной популяции кур этой же породы. Продуктивность птицы обеих популяций быстрее возрастала в условиях постоянного освещения и содержания в клетках, что указывает на отсутствие взаимодействия генотипа и среды. Таким образом, при сравнении продуктивных и племенных качеств разных групп птицы, находящихся в различных условиях среды, не всегда удается выявить влияние взаимодействия «генотип — среда».
В. П. Коваленко и В. И. Кравченко (1987) предложили оценивать взаимодействие «генотип — среда» путем определения экологического индекса, характеризующего пластичность и стабильность кроссов (линий, отдельных семей) яичных кур. Сначала методом дисперсионного анализа выявляют различия между генотипами по яйценоскости и существенности взаимодействия «генотип — среда», затем вычисляют коэффициенты корреляции и регрессии продуктивности каждого кросса (линии) и сравнивают со средним уровнем продуктивности, полученной при испытании птицы на трех и более контрольных станциях. Экологический индекс может служить дополнительным селекционным признаком при оценке кур.
Взаимодействие генотипа и среды имеет важное значение в селекции птицы, поскольку оказывает определенное влияние на эффективность отбора генетически лучших особей; характер и степень корреляции при оценке племенных особей; распределение птицы по их генетическому достоинству в зависимости от условий содержания; приспособленность различных пород, линий и отдельных особей к экологическим условиям.
Генная инженерия. Раздел молекулярной генетики, разрабатывающий методы конструирования новых функционально активных генетических структур, называется генной инженерией. Во многих странах мира интенсивно ведутся работы по разработке трех методов пересадки генов: прямая микроинъекция в мужской пронуклеус; интродукция с помощью ретровируса; введение выбранного гена в популяцию эмбриональных клеток, отбор клеток, экспрессирующих этот ген, и введение их в бластоцисту.
К основным направлениям применения пересадки генов относят: манипуляции с генами, контролирующими работу ряда ферментных систем (например, с генами гормонов); конструирование и отбор новых эффективных последовательностей ДНК; создание трансгенных животных; получение новых генных продуктов от трансгенных особей; замещение одних генов другими (олигонук-леотидный мутагенез); работы с РНК-кодирующими генами; создание животных, генетически устойчивых к ряду инфекционных заболеваний.
В результате конструирования искусственным путем функционально активных генетических структур и наследственно измененных организмов могут быть созданы линии совершенно нового типа (например, без пера, когтей, кожного выроста на голове и т. п.). Ученые обсуждают возможность создания новых линий птицы с высокой скоростью роста путем переноса множества копий гена гормона роста в эмбрион или яйцеклетку. Экспериментально установлено, что после переноса гена гормона роста, полученного с помощью рекомбинантного клонирования, с использованием вирусного вектора в 9-дневный куриный эмбрион уровень гормона роста в сыворотке крови выведенных цыплят в 3—10 раз превышает норму, а скорость роста достоверно возрастает. Генетический прогресс, достигаемый селекцией, теоретически составляет
1,4—3,2% за поколение в отношении скорости роста сельскохозяйственных животных. Перспективы, связанные с пересадкой генов, оцениваются примерно 10%.
Одно из направлений генной инженерии — гибридизация соматических клеток, то есть соединение клеток с хромосомными наборами систематически далеких форм (видов). При выращивании в культуре тканей удалось создать гибридные клетки — курицы и мыши, курицы и дрожжей, курицы и человека. Однако в дальнейшем проявляется межвидовая несовместимость — в культуральных клонах происходит утрата хромосом одного из видов, что открывает широкие перспективы для изучения локализации в хромосомах тех или иных генов. Культивирование тканей в искусственных средах может привести к возможности вырашивания отдельных групп мышц (например, грудных, бедра).
Перспективное направление генной инженерии — создание трансгенных животных, то есть организмов, в геном которых искусственно введена дополнительная генетическая информация, представляющая собой либо отдельный участок ДНК с собственными регуляторными последовательностями (эукариотическая транскрипционная единица), либо сконструированный из различных молекул ДНК гибридный (рекомбинантный) ген.
В настоящее время намечены следующие тенденции создания трансгенных животных:
а) с измененным обменом веществ для повышения качества и эффективности производства продукции;
б) генетически устойчивых к ряду инфекционных заболеваний;
в) продуцентов биологически активных белков;
г) доноров внутренних органов (ксенотрансплантация).
В птицеводстве уже получены трансгенные цыплята и перепела.
Использование методов генной инженерии может решить проблему регулирования соотношения полов в потомстве у птицы путем пересадки ядер соматических клеток в яйцеклетку с разрушенным ядром. Ведутся также опыты с целью использования клетки птицы для производства гормонов роста.
