В промышленном птицеводстве применяют так называемую комбинированную селекцию — сочетание индивидуальной и семейной селекции. При комбинированном отборе для дальнейшего воспроизводства стада отбирают лучших особей из лучших семей.
Все селекционируемые признаки в зависимости от величины коэффициента наследуемости подразделяют на низконаследуемые (R2= 0,05 — 0,25), средненаследуемые (/г2 = 0,26 — 0,59) и высоко- наследуемые (h2 = 0,6 и более).
Коэффициенты наследуемости основных селекционируемых признаков у птицы варьируют в довольно больших пределах — от
01 до 0,91 (табл. 27). Такие большие расхождения в значении показателей наследуемости могут быть обусловлены следующими причинами: генетическим разнообразием популяции; степенью ее гетерозиготности; природой признака; уровнем кормления и содержания птицы изучаемых линий и пород; использованием разных методов расчета коэффициента наследуемости.
Селекционеру следует всегда помнить, что каким бы способом ни вычислялся коэффициент наследуемости, за исходную величину корреляции «родители — потомки» принимают величину +0,5, что справедливо для свободно спаривающейся популяции и неприемлемо для стад, где ведется более углубленная селекция. Кроме того, h2 определяет не всю долю генетической изменчивости, а только ту ее часть, которая обусловлена аддитивным действием наследственных факторов. Она не отражает такую форму наследования, как сверхдоминирование, лежащее в основе гетерозиса, а также индивидуальных генетических особенностей животных и отдельных генеалогических групп, действия генеалогической сочетаемости при подборе производителей и различную «силу» наследственной передачи (препотенцию) отдельных особей. Иногда показатели Л2 выходят за пределы допустимого (<0 или >1). При использовании коэффициента наследуемости в селекции необходимо вычислять его для каждого конкретного стада и не следует сопоставлять его с показателями, полученными по разным стадам.
В практической работе с птицей важное значение имеет постоянство (повторяемость) селекционируемого признака в различные периоды жизни птицы. Чем меньше меняются селекционируемые признаки в отдельные периоды, тем эффективнее будет селекция в раннем возрасте и за укороченный продуктивный период.
Повторяемость вычисляют как коэффициент корреляции между продуктивностью одних и тех же животных по одним и тем же признакам, но за различные возрастные периоды. Она характеризует степень постоянства проявления признака и совпадения повторных оценок. Коэффициент повторяемости (rw) вычисляют также с помощью дисперсионного анализа с использованием одно-или двухфакторного комплекса. Изменяется он в пределах от 0 до
1. По коэффициенту повторяемости оценивают долю генотипического разнообразия признака у особей популяции (в общей фенотипической вариации признака). Однако ь структуру коэффициента повторяемости помимо генотипической изменчивости входит и некоторая часть постоянно влияющих на особь факторов внешней среды.
Коэффициенты повторяемости отдельных показателей петухов пород мясного направления приведены в таблице 28.
Высокая или полная повторяемость характерна для морфологических и некоторых качественных показателей, менее высокая—для количественных признаков. Более стабильными, как правило, оказываются признаки, характеризующиеся высокой
степенью наследуемости. Чем выше значение коэффициента, тем эффективнее отбор по данному признаку.
На эффективность отбора в определенной степени влияет пе- нетрантностъ гена, то есть частота, или вероятность, фенотипического проявления его в популяции особей, являющихся носителями данного гена. Пенетрантность зависит от генотипа и условий среды. Другими словами, при определенном геноме или в определенных условиях среды некоторые гены фенотипически проявляются как доминантные, а в других условиях среды или при других геномах не проявляются вообще. Пенетрантность оценивается процентом особей, несущих данный ген, у которых он проявился в фенотипе. Различают полную (ген проявился у 100 % особей) и неполную пенетрантность. Неполная пенетрантность характеризуется проявлением многих генов у сельскохозяйственной птицы, например, угнетающих эмбриональное развитие.
Путем отбора можно получить линии или отдельные особи с желаемой пенетрантностью. Нежелательные гены могут быть подавлены или изменены генами-супрессорами, что способствует сохранению в популяции особей, приспособленных к конкретным условиям среды, и тем самым формируют определенный гомеостаз популяции, который проявляется в благоприятных фенотипах.
При любом типе искусственного отбора важно определить, насколько он будет эффективным.
Для вычисления ожидаемого эффекта селекции (R) используют коэффициент наследуемости признака (h2) и селекционный дифференциал. Селекционный дифференциал (Sd) — это разница между отобранными особями по селекционируемому признаку и средним значением данного признака по стаду, линии. Например, при бонитировке в 6-недельном возрасте молодняка линии С6 породы корниш кросса «Смена-2» средняя живая масса петушков в стаде составила 2,03 кг, а средняя живая масса отобранных для дальнейшей работы петушков 2,25 кг. Селекционный дифференциал Sd в данном примере равен 2,25 — 2,03 = 0,22 кг, или 220 г.
Селекционный дифференциал зависит от степени изменчивости признака и от того, какую долю особей вводят в отобранную для селекционных целей группу птицы. С увеличением величины
изменчивости (о) повышается селекционный дифференциал. С уменьшением доли отбираемых для дальнейшей работы особей увеличивается величина селекционного дифференциала при одинаковой изменчивости признака.
Эффект селекции изменяется от генерации к генерации. Поэтому интенсивность селекции зависит от интервала между поколениями (/'). Под интервалом между поколениями понимают период между одинаковыми стадиями жизненного цикла двух последовательных поколений. Для птицы яичного направления продуктивности интервал между поколениями составляет 2 года. При отборе птицы по ускоренным методам ее оценки (на основании данных яйценоскости за первые 4 мес продуктивности) интервал между поколениями сокращается до 1 года. Для мясных кур интервал между поколениями равен 1 году.
Эффект селекции за год тем выше, чем больше значение коэффициента наследуемости и селекционный дифференциал и чем меньше интевдал между поколениями.
Например, коэффициент наследуемости яйценоскости у кур линии К7 кросса «Конкурент-2» равен 0,25. Средняя яйценоскость кур (х) линии за 240 дней жизни составила 34 шт., средняя яйценоскость несушек, отобранных в селекционные гнезда для воспроизводства, 50 шт. Селекционный дифференциал равен 50 — 34 = 16 шт. Ожидаемый эффект селекции — 4 яйца (0,25 - 16). Следовательно, при таком уровне отбора и оптимальных условиях кормления и содержания можно ожидать в следующем году увеличение яйценоскости по стаду на 4 яйца и доведение уровня яйценоскости за 240 дней до х + R = 34 + 4 = 38 яиц.
Для вычисления ожидаемого эффекта селекции с помощью относительных единиц долю превышения над средним значением определенного признака умножают на среднюю величину признака в абсолютных единицах и на коэффициент наследуемости. Например, средняя живая масса молодняка в 6-недельном возрасте равна 1,7 кг, относительная живая масса отобранных для дальнейшего воспроизводства особей 1,2, то есть превышение над средней живой массой составит 20 %, или 0,20 доли. Коэффициент наследуемости живой массы составит 0,35. В приведенном примере ожидаемый эффект селекции у следующего поколения будет равен 0,20 • 1,7 • 0,35 = 0,119 кг, или 119 г. В связи с этим можно ожидать, что средняя живая масса молодняка следующего поколения в
6-недельном возрасте составит 1,7 + 0,119 = 1,819 кг.
При работе с селекционируемыми стадами птицы ожидаемый эффект селекции не всегда совпадает с фактически полученными
результатами. Существует так называемое плато (предел) для линии, кросса, подняться выше которого при использовании только существующих методов и приемов отбора лучших по фенотипу особей невозможно. Поэтому необходимо искать новые критерии для объективной оценки птицы, раскрывающей более полно генетические задатки той или иной популяции.
Отбор птицы по комплексу признаков. Для повышения общей племенной ценности птицы, улучшения желательных признаков используют три метода отбора по комплексу признаков: последовательный (тандемный) отбор; отбор по независимым уровням браковки; отбор по общей оценке или селекционному индексу.
При тандемном отборе признаки подвергают последовательному улучшению, один за другим. Сначала ведут селекцию по одному из признаков, по достижении поставленной цели начинают селекцию по другому признаку и так до тех пор, пока не достигнут цели по всем желаемым признакам. Данный метод эффективен при повышении уровня одного признака, но требует много времени для достижения высокого уровня по всем признакам и не гарантирует, что при отборе по второму признаку не произойдет понижения первого.
При отборе по независимым уровням браковки определяют нижнюю границу развития каждого селекционируемого признака. Особей, по тем или иным признакам не достигающих уровня установленной нижней границы, из стада выбраковывают. Данный метод нашел широкое применение в селекции. Он дает возможность при отборе и совершенствовании птицы по основному признаку сохранять остальные признаки на желаемом (чаще всего на среднем) уровне, используя так называемую отсекающую селекцию.
В основу метода отбора по селекционному индексу положено выражение комплекса селекционируемых признаков в одной обобщающей (трансформированной) величине. Селекционеры разрабатывают специальные индексы на основе ценности того или иного признака, а также с учетом коэффициентов наследуемости и генетической корреляции, экономического значения или удельного веса признака.
Для работы с птицей используют простые и сложные селекционные индексы.
К простым индексам относят:
процент вывода суточного молодняка от числа заложенных яиц на инкубацию — индекс, в который включены оплодотворенность (%) и выводимость яиц (%);
яйценоскость на начальную несушку — индекс, отражающий яйценоскость (шт.) и выживаемость птицы (%);
индекс общей яичной массы — произведение числа снесенных несушкой яиц (шт.) на их среднюю массу (г);
В практической работе отбор птицы проводят по результатам оценки ее по фенотипу и генотипу предков (по происхождению); по собственному фенотипу (экстерьеру и конституции); по боковым родственникам (сибсам и полусибсам) и по качеству потомства. Каждая из этих оценок, дополняя одна другую, позволяет выявить достоинства птицы и с большей эффективностью использовать их для совершенствования стада, линии, кросса.
Основным материалом для оценки и отбора по происхождению служат родословные птицы. Изучение родословных позволяет контролировать наличие инбридинга и степень его влияния на различные признаки птицы.
В птицеводстве обычно учитывают данные предков не более двух поколений. При оценке вклада предков в наследственность пробанда в соответствии с предложением С. Райта считают, что отец и мать передают по 0,5 доли своих наследственных задатков, а предки II поколения — по 0,25.
Для оценки по происхождению важное значение имеет степень выравненное™ условий среды, в которых находились предки различной степени родства и их потомки. До известной степени влияние условий удается уменьшить переводом абсолютных величин в относительные.
Отбор по собственному фенотипу широко применяют в репродукторах и племенных заводах. В практике селекционно-племен-ной работы обязательно оценивают и отбирают птицу по конституции и экстерьеру, учитывая наличие определенной связи между экстерьерными и хозяйственно полезными признаками. Например, при бонитировке молодняка мясных линий и родительских форм кур в 6—7-недельном возрасте оценивают не только живую массу, но и степень развития грудных и ножных мышц, киля, ног, гребня, состояние и цвет оперения, цвет кожи. Особей, не отвечающих требованиям, выбраковывают из стада.
При отборе яичных кур учитывают расстояние между концами лонных костей и длину киля. Известно, что чем больше ргсстоя-ние между лонными костями, тем выше яйценоскость несушки, а узкий длинный киль свидетельствует о плохой яйценоскости. При отборе гусей и уток обращают внимание на длину туловища и обхват груди, так как они характеризуют живую массу птицы, ее мясные качества.
Жесткий отбор по продуктивным признакам, отличающимся высокой наследуемостью (Jr =0,5—0,8), может играть существенную роль в работе по созданию новых линий и кроссов, а также по их совершенствованию. В качестве примера можно привести отбор по признакам мясной продуктивности (мясная скороспелость, формы телосложения, развитие грудных и ножных мьппц и др.).
Отбор птицы по экстерьеру, типу конституции и индивидуальным продуктивным качествам имеет, несомненно, большое значение на первых этапах племенной работы, но по мере достижения высокой продуктивности стада возможности, заложенные в этих методах, постепенно уменьшаются.
Для оценки генотипа птицы используют отбор по сибсам и по-лусибсам. Фактически это отбор по потомству матерей и отцов пробанда.
Известно, что связь между родителями и потомством измеряется коэффициентом родства, равным 0,5; между братьями и сестрами — 0,5; полубратьями и полусестрами — 0,25, но если мать одна, то сестер (например, в яичном птицеводстве) — 5—7, а полусес-тер — до 100 у каждого производителя. Это численное превосходство делает оценку по полусибсам наиболее надежной.
Принципиально методика отбора по сибсам ничем не отличается от методики отбора по потомству. Потомки отцов и матерей одновременно являются братьями и сестрами по отношению друг
к другу. Характеристика семейства позволяет судить о генотипе отца этого семейства, и в то же время совокупность сведений о сестрах семейства дает возможность судить о генотипах их и их братьев. Это позволяет считать самца проверенным по генотипу его сестер, не дожидаясь проверки по потомству.
Наиболее достоверный способ определения племенной ценности птицы — оценка ее по качеству потомства.
Особенно велико значение оценки по потомству для признаков, которые не удается улучшить массовым отбором в силу их низкой наследуемости (Л2 < 0,4).
Таким образом, отбор по качеству потомства — главное мероприятие всей селекционно-племенной работы.
Для проверки отбирают лучшую птицу из лучших семейств и семей. Из самок формируют небольшие группы (селекционные гнезда) от 3—4 гол. (у гусей) до 15—16 (у индеек). При этом средние показатели, характеризующие самок каждого гнезда, должны быть одинаковыми, так же как и условия содержания их и потомства. За каждым селекционным гнездом закрепляют производителя, которого содержат вместе с самками (гнездовое спаривание) или отдельно, но закрепленных самок осеменяют его спермой.
В период испытания яйца, снесенные несушками в контрольных гнездах или индивидуальных клетках, маркируют индивидуально (записывают номер матери), что позволяет в нужное время установить происхождение птицы и окольцевать ее. Наблюдения в эмбриональный и постэмбриональный (включая продуктивный) периоды онтогенеза дают в конечном счете возможность оценивать пробанда по качеству потомства.
Чтобы оценить птицу в молодом возрасте и успеть получить от нее потомство, продуктивный период делят на несколько этапов. В яичном птицеводстве, например, первый этап продолжается от начала снесения первого яйца обычно до 40 нед жизни, второй — от 40 до 72—78 нед; в мясном — до 34 и 60 нед жизни.
Данные о качестве проверяемой птицы, выявленные за первый этап ее продуктивного периода, позволяют дать предварительную оценку отцов и матерей по качеству потомства.
Оценку производителей по схеме «матери — дочери» в птицеводстве используют редко, лишь как вспомогательный метод, применяемый с целью уточнения данных при сравнении со сверстницами.
Оценку производителей по схеме «дочери — сверстницы» проводят при использовании критерия достоверности Fd. Величина этого параметра тем больше, чем больше средний показатель, характеризующий продуктивность дочерей того или иного отца, отличается от среднего показателя всего стада дочерей, проверяющихся одновременно.
Например, птицей одной линии или одного сочетания линий комплектуют 60—100 гнезд по 12—15 кур и получают от каждого гнезда по 100 и более потомков. При 4800 дочерях (60 гнезд х 80 гол. дочерей) достоверным улучшателем будет тот производитель, у которого критерий достоверности разности, характеризующий превосходство дочерей этого производителя над дочерьми других проверяемых производителей, не менее 3,8. Если показатели потомства проверяемого производителя выше средних, но критерий достоверности Fd менее 3,8, то производитель — недостоверный улучшатель. Если дочери проверяемого производителя характеризуются более низкими показателями по сравнению со сверстницами, a Fd> 3,8, то производитель — достоверный ухуд-шатель.
С точки зрения племенной ценности всегда больше ценят производителей с высокой общей комбинационной способностью, то есть способных повышать полезные показатели у потомков всех самок. Таких производителей принято называть препотентными. Препотентностъ — это способность животных особенно стойко улучшать потомство. Препотентность — результат проявления доминирования, повышенной гомозиготности аддитивных генов, обеспечивающих высокую общую комбинационную способность.
Наиболее простой метод расчета индекса препотентности — вычисление отношения числа дочерей, продуктивность которых превышает продуктивность матерей, к числу всех дочерей производителя, умноженному на 100. Если индекс препотентности больше 50 %, то производитель является препотентным по конкретному признаку.
Для препотентных улучшателей (самцов или самок) особенно важно проверить второе поколение, чтобы убедиться, что улучшение линейного потомства произошло не за счет гетерозиса, а за счет генетического вклада в аддитивный генотип.
В птицеводстве препотентных улучшателей называют чаще высокодостоверными улучшателями. Выявление таких производителей и всемерное повышение частоты их генов в стаде — важнейшая задача селекции.
Оценку птицы по племенным и продуктивным качествам, то есть по комплексу признаков, называют бонитировкой. При бонитировке всю племенную птицу разделяют на классы (Элита-ре-корд, Элита, I, II), от чего зависит стоимость реализуемой племенной продукции (инкубационное яйцо, суточный молодняк, ремонтный молодняк).
Для каждого вида птицы и направления продуктивности разработана специальная бонитировочная шкала с минимальными требованиями по основным и дополнительным признакам продуктивности. Например, минимальные требования к исходным линиям мясных кроссов кур приведены в таблице 29.
На основании оценки по отдельным признакам определяют бонитировочный класс по комплексу признаков, учитывая прежде всего класс по основным признакам. По дополнительным признакам допускается отклонение от класса основных признаков, но не более чем на один класс по каждому из двух признаков или на два класса по одному из них.
Подбор. Это наиболее целесообразное составление из отобранной птицы родительских пар с намерением получить от них потомство с желательными качествами.
Формы подбора. В современном птицеводстве применяют все известные формы подбора (индивидуальный, групповой, гомогенный, гетерогенный, возрастной, линейный и др.).
Индивидуальный подбор ведут только в племенных хозяйствах (племенные заводы, селекционно-генетические станции, экспериментальные базы научных учреждений) для проверки самцов и самок по качеству потомства, а затем для увеличения числа потомков улучшателей в стаде.
Развитие искусственного осеменения и длительное хранение замороженной спермы повышают возможности индивидуального подбора, его влияния на селекционный прогресс. Практический опыт показал, что индивидуальный подбор, применяемый при естественном или искусственном осеменении, приводит к сниже-
нию оплодотворенности яиц по сравнению со спариванием при групповом подборе или осеменении смешанной спермой.
Групповой подбор — самый распространенный в птицеводстве. Его применяют при размножении семей и семейств, в группах свободного спаривания, в группах резерва, в прародительских и родительских стадах.
Разновидность целенаправленного группового подбора — подбор, применяемый для размножения семей и семейств. В этом случае к группе полусестер подбирают группу самцов, родственных или неродственных самкам, чаще всего полубратьев или братьев по отношению друг к другу (но не к самкам). С помощью такого подбора можно быстро размножить наиболее ценные семьи.
Для получения родительских форм и конечных гибридов используют групповой подбор в соответствии со схемой скрещивания линий в кроссе.
Однородный (гомогенный) подбор применяют при внутрилиней-ном разведении. Суть его заключается в том, что самки и подбираемые к ним производители относительно сходны по основным признакам. Однородный подбор используют с целью сохранения, закрепления и усиления в потомстве ценных, наиболее желательных качеств. При таком подборе чаще получают препотентных особей. Крайней формой гомогенного подбора является инбридинг.
Эффект подбора зависит от особенностей генотипа родителей. Чем богаче набор аддитивных генов, тем выше общая комбинационная способность, но, чтобы использовать гетерозис при скрещивании, особое внимание следует уделять контрастности линии как предпосылке гетерозиса.
Для размножения птицы лучших семейств к ним подбирают самцов тоже лучших семейств, но неродственных самкам. Длительный однородный подбор сужает возможности отбора, запас изменений уменьшается, что приводит к замедлению селекционного прогресса, к необходимости поиска лучшего кросса или введения в старый кросс нового генетического материала, то есть к использованию разнородного подбора, вводного скрещивания.
Гетерогенный (разнородный) подбор в птицеводстве применяют шире, чем в других отраслях животноводства, поскольку гибриды получают при скрещивании специализированных сочетающихся линий. Контрастность линий в кроссах хотя и не может служить гарантией гетерозиса, но, бесспорно, повышает вероятность его проявления.
Разнородный подбор используют на первом этапе при выведении пород и синтетических линий с последующим переходом на однородный подбор. Примером применения разнородного подбора с последующим переходом на однородный может служить метод создания линий на базе гетерогенных популяций. При этом в одном свободно скрещивающемся стаде объединяют самцов и самок многих линии с последующим отбором из гибридов наиболее перспективных групп птицы. Разведение их с применением однородного подбора может завершиться закладкой линий. В племенном птицеводстве селекционные, прародительские и родительские стада комплектуют в основном одновозрастной птицей. Однако с увеличением периода продуктивного цикла у птицы наблюдается снижение биологической полноценности яиц, а также оплодотворяющей способности у петухов. В то же время после линьки и возобновления яйцекладки полноценность яиц восстанавливается. Рекомендовано самок старшего возраста спаривать с молодыми самцами, молодых самок — с самцами старшего возраста.
Основная цель подбора в группах, проверяемых по линейному и гибридному потомству, - - правильно и быстро оценить его.
Оценка по линейному потомству начинается с комплектования гнезд таким образом, чтобы в каждом гнезде было по 2—3 представителя каждой микролинии. Эта выравненность по происхождению должна сопровождаться выравненностью по фенотипу, по минимальному числу профилирующих признаков, на улучшение которых рассчитана селекция.
Для сохранения сочетаемости линий при высоких показателях продуктивности применяют направленную селекцию, ведя подбор внутри линий на улучшение прежде всего основных признаков. Сочетаемость при этом проверяют по схеме кросса при групповом и индивидуальном подборе.
В группе, проверяемой по гибридному потомству, гнезда комплектуют аналогично, но самцов спаривают не с самками своей линии (как при проверке по линейному потомству), а с самками другой линии.
В прародительских и родительских стадах, в группе множителя осуществляют однородный внутрилинейный групповой подбор, обеспечивающий высокие показатели воспроизводства стада. Для производства гибридов применяют разнородный подбор отцовских и материнских линий и форм согласно схемам кроссов. Во всех этих группах необходимо из года в год повышать классность птицы, увеличивать долю особей классов Элита и Элита-рекорд.
При подборе в группу испытателя необходимо способствовать объективной оценке различных отцов и матерей; обеспечить получение следующего поколения от этой группы птицы. К самкам определенной линии подбирают самцов той же линии, чтобы яйца можно было использовать в репродукторах. Половое соотношение во всех группах должно быть строго одинаковым, равно как и число голов в сообществе.
Следует отметить, что целенаправленным отбором и подбором можно усилить и закрепить в последующих поколениях желаемые изменения, возникшие в процессе индивидуального развития. Но этого можно достичь только при одновременном создании оптимальных условий кормления и содержания птицы, способствующих формированию желательных качеств.
