птицеводстве. Среди достоинств таких кроссов немаловажную роль играет повышение жизнеспособности и плодовитости гибридных родительских форм по сравнению с исходными прародительскими, поскольку поголовье родителей в десятки раз больше прародительского.
Казалось бы, что скрещивание прародительских линий в четырехлинейных кроссах должно давать максимальный эффект гетерозиса, а скрещивание родительских гибридных форм — неизбежно приводить к повышению гомозиготности особей по нежелательным рецессивным генам, то есть к ухудшению хозяйственно полезной ценности четырехлинейных гибридов по сравнению с их двухлинейными предками. Однако этого не наблюдается при условии, что прародительские линии образуют родительские формы, а те — гибридов разных пород (корниш х плимутрок). Например, линии Cl, С2 (отцовская форма) в кроссе «Заря-17» контрастны по многим признакам линиям К5, L4 (материнская форма), а линия С2 выведена при использовании вводного скрещивания с птицей породы род-айланд. При таких различиях между формами можно допустить возможность существования множественных аллелей, появляющихся в результате мутаций одного и того же гена.
Генетический анализ селекционируемых признаков дает основание предположить, что в двухлинейных кроссах прежде всего проявляется сверхдоминпрование и снимается вредное действие рецессивных генов у гомозиготных особей. В четырехлинейных кроссах продолжает проявляться эффект накопления доминантных генов и эпистаз (взаимодействие неаллельных генов), а также взаимодействие ядра и цитоплазмы, сдвигающие генетический баланс в сторону стимуляции признака, а следовательно, гетерозиса.
Назначение линии в кроссе (материнская или отцовская) определяют после проверки ее на комбинационную способность (сочетаемость) и оценки реципрокного эффекта.
Для выявления сочетаемости линий применяют диаллельные и полиаллельные скрещивания, возвратно-реципрокную селекцию, метод сложного гнезда, топкроссинг.
Реципрокным эффектом принято считать разность между поколениями потомства, полученными от одних и тех же особей или популяций (линии), но при использовании каждой линии в вариантах как отцовской, так и материнской формы.
Данный эффект зависит от нескольких причин: 1) генного влияния; 2) взаимодействия генома (сумма основной генетической информации, заключенной в ядре половых клеток) и плазмона (сумма генетической информации в частицах плазмы, способных к самовоспроизведению, то есть в плазмогенах); 3) негенетического влияния матери (питательная ценность яиц, их масса и форма). По результатам реципрокного эффекта определяют окончательное место линии в кроссе. Специализация линий зависит от числа основных и дополнительных признаков, по которым ведут селекцию. По специализации кроссы подразделяют: в куроводстве — на яичные и мясные; в индейководстве — на тяжелые, средние и лег кие; в утководстве — на мясные и мускусные и т. д. В свою очередь, яичные кроссы кур бывают белые (яйцо с белой окраской скорлупы), и коричневые (яйцо с коричневой, розоватой или кремовой окраской скорлупы).
Для конструирования высокопродуктивных кроссов необходимо кроме создания простых или синтетических линий разработать варианты их скрещивания, которые способствовали бы проявлению гетерозиса у потомства по одному или нескольким желательным признакам.
Примером создания высокопродуктивных промышленных кроссов птицы из имеющегося генофонда (специализированных линий) могут служить селекционные программы (А и Б).
Селекционная программа А. Разработана фирмой «Еврибрид» (Нидерланды) для создания четырехлинейных промышленных кроссов яичных кур. Она состоит из трех этапов.
I этап. Проводят скрещивание линий для получения родительских форм. Ежегодно проверяют около 50 вариантов родительских форм (примерно 1000 гол. каждого варианта). Причем испытывают варианты скрещивания на четырех разных фермах (по 200—250 гол.). Гибридных курочек родительских форм выращивают в трехъярусных клеточных батареях (по 15—17 гол. в клетке). Учитывают падеж и вынужденную выбраковку. В 18-недельном возрасте птицу переводят на испытание на другую тест-ферму, взвешивают и сажают в индивидуальные клетки. За период испытания учитывают яйценоскость, массу яиц и яичную массу. Яйца собирают 1 раз в неделю.
II этап. Проводят скрещивание лучших родительских форм для получения четырехлинейных гибридных г есушек, которых ставят на испытание. Учитывают яйценоскость, массу яиц и общую яйцемассу. Ежегодно испытывают 5—10 кроссов (30—60 тыс. гол.). Для проведения испытаний родительских форм и четырехлинейных гибридных несушек типа «Хайсекс» фирма имеет шесть тест-ферм с клеточным оборудованием для содержания кур.
III этап. Лучший новый кросс ставят на испытание (в полевых условиях в разных странах, на фермах) и сравнивают полученные данные с данными промышленных кроссов. В случае получения превосходящих результатов фирма делает заключение о создании нового конкурентоспособного промышленного кросса.
Селекционная программа Б. Разработана специалистами племенного завода «Русь» Краснодарского края совместно с сотрудниками ВНИИРГЖ и Кубанского агроуниверситета для создания нового мясного кросса кур «СК Русь 2». Она включает в себя четыре этапа.
I этап (1994—1996). Создание двух генофондных популяций корнишей для закладки в породе двух новых линий — отцовской и материнской.
Отцовская генофондная популяция корнишей получена путем скрещивания лучших по мясным качествам генотипов (со стороны матерей и отцов) линии СК1 из кросса «СК Русь» с двухлинейными петухами и курами отцовской формы R14 кросса «Росс», оцененными по фенотипу в 6-недельном возрасте. Для увеличения доли кровности по «Росс» на курах этой популяции были использованы переярые петухи R14. Куры и петухи этой синтетической популяции были спарены с лучшими по мясной скороспелости петухами и курами С21 (1/2 по крови линии С1 из кросса «Смена» и R1 из кросса «Росс»), оцененными по фенотипу в возрасте 42 дня. В результате получили отцовскую синтетическую популяцию корнишей, генетическое разнообразие которой на 1/4 представлено генотипами линий СК1 из кросса «СК Русь», на 1/8 генотипами С1 из кросса «Смена» и на 5/8 генотипами корнишей кросса «Росс».
Материнская генофондная популяция корнишей соз„а я ia основе скрещивания лучших по мясной скороспелости генотипов линии СК2 из кросса «СК Русь» (со стороны отцов и матерей) и лучших по фенотипу, живой массе и ширине груди кур и петухов С22, завезенных из группы множителя ГППЗ «Смена» (1/2 кров-ности по «Росс»),
Создание отцовской генофондной популяции белый плимутрок происходило на основ! скрещивания лучших по темпу роста до 6 нед генотипов линии СКЗ кросса «СК Русь» (со стороны отцов и матерей) и фенотипов двухлинейной родительской формы R78 кросса «Росс 308» (также со стороны отцов и матерей). Для увеличения доли кровности по «Росс» были использованы переярые петухи R78.
Следует отметить, что создание всех генофондных синтетических популяций проходило в системе гнездовых спариваний (50—60 гнезд на каждую) с оценкой по качеству потомства и боковым родственникам.
Из линии СК4 кросса «СК Русь» были выделены наиболее высокопродуктивные по мясной скороспелости и ширине груди генотипы для закладки новой линии СК24.
II этап (1996—1997 гг.). На основе синтетической отцовской генофондной популяции, имеющей 5/8 крови корнишей «Росс», была заложена отцовская линия СК21 на петухов — улучшателей мясной скороспелости, оцененных по качеству потомства в системе гнездовых спариваний.
На основе синтетической материнской генофондной популяции корниш, имеющей 1/4 крови корнишей «Росс», была заложена линия CK22 на петухов — улучшателей по темпу роста цыплят и мясным формам груди, оцененным по качеству потомства в системе гнездовых спариваний.
На основе отцовской синтетической популяции белый плимутрок (3/4 крови «Росс») заложена линия CK23 на петухов — улучшателей по темпу роста и мясным формам груди, с длинным килем и относительно укороченной (по сравнению с R78), но большего диаметра плюсной, оцененных по качеству потомства в системе гнездовых спариваний.
Начиная с 1996 г. произошли изменения в селекционной программе линии CK4: на «повышение» селекционного давления по мясным качествам, выбор желательных для новой линии СК24 родоначальников, проверка их по качеству потомства и в результате формирование новой генеалогической структуры этой линии.
III этап (1997—1999). Формирование генеалогической структуры новых линий, селекция в системе гнездовых спариваний уже в закрытых популяциях отбираемого поголовья каждой исходной линии с оценкой и «жестким» селекционным давлением по признакам, связанным с мясными качествами цыплят и жизнеспособностью при содержании в клетках. Получение отцЬвских и материнских родительских форм.
Апробация финальных гибридов бройлеров в производстве и на конкурсных испытаниях.
IV этап (2000 г.). Апробация новых линий и кросса «СК Русь-2» Государственной комиссией Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений при Министерстве сельского хозяйства России.
Таким образом, для создания конкурентоспособного кросса птицы селекционеры затрачивают не менее 5—6 лет.