ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCOTA)
Небольшой по численности отдел с примитивной организацией. Вегетативное тело их представляет голый комочек многоядерной цитоплазмы, плазмодий не имеет собственной оболочки и постоянной формы. Половой процесс идет по типу изогамии, при котором происходит слияние разнополых гаплоидных зооспор и образуется диплоидный плазмодий. Бесполое размножение осуществляется зооспорами.
Фитопатогенными являются миксомицеты, относящиеся к классу плазмодиофоромицетов (Plasmodiophoromycetes). Это внутриклеточные облигатные паразиты, вызывающие преимущественно опухоли, которые состоят ю гипертрофированных клеток. Возбуд итель образует покоящиеся споры, которые после разложения растительных остатков оказываются в почве и могут сохраняться в ней в течение нескольких лет. Прорастающие зооспоры заражают подземные органы растений.
Наиболее часто встречаются два вредоносных вида: возбудитель килы растений семейства крестоцветных — Plasmodiophora brassicae Wor. и возбудитель порошистой парши картофеля Spongospora subter-ranea (Wallr.) Johnson. Большинство других видов, относящихся к отделу слизевиков, — сапротрофы, не представляющие опасности для вегетирующих растений.
ОТДЕЛ НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ (EUMYCOTA)
У всех представителей этого отдела имеется вегетативное тело в виде мицелия, находящегося на поверхности питательного субстрата или внутри него. По типу полового процесса и некоторым другим признакам грибы объединены в 6 классов: Хитридиомицеты. Оомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Деутеромицеты. Первые три класса входят в группу низших грибов.
Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
Вегетативное тело развито слабо и может быть или плазмодием, или зачаточным мицелием. Наиболее распространены представители порядка Хитридиевые (Chytridiales), к которым относится, в частности, возбудитель рака картофеля — Synchitrium endobioticum Perc. (рис. 1). По морфологии вегетативного тела и по характеру воздействия на поражаемую ткань возбудитель рака картофеля сходен с плаз-модиофоровыми грибами. Поражаются преимущественно клубни картофеля, на которых в результате усиленного деления клеток (явление гиперплазии) образуются наросты.
Многоядерный плазмодий гриба развивается всегда внутриклеточно. При наступлении неблагоприятных условий из него формируются
покрытые толстой оболочкой цисты, которые могут сохраняться в почве длительное время (до 10 лет и более). Во влажных условиях из цист прорастают одножгутиковые зооспоры. Клубни (чаще в районе глазков) заражаются одиночными или попарно слившимися зооспорами. В первом случае развивается плазмодий, из которого формируются цисты, неспособные к длительному сохранению (летние цисты). При заражении слившимися зооспорами цисты сохраняются долго.
Еще один важный вид — возбудитель черной ножки капусты, рапса и некоторых других растений семейства крестоцветных — Olpidium brassicae Dang.
Оба гриба относятся к облигатным паразитам. Развитие болезни происходит при повышенной влажности почвы. Благоприятна также кислая реакция почв.
Главными направлениями защитных мероприятий в борьбе с болезнями, вызываемыми хитридиомицетами, являются следующие: 1) соблюдение севооборота с возвращением культуры по истечении срока сохранения жизнеспособности цист; 2) внедрение в производство устойчивых сортов; 3) известкование кислых почв.
Класс Оомицеты (Oomycetes)
У представителей этого класса вегетативное тело одноклеточного многоядерного мицелия состоит из хорошо развитых, ветвящихся гиф. Половой процесс проходит по типу оогамии. На мицелии развиваются половые клетки: женская — оогоний и мужская — антеридий. При их слиянии образуются покоящиеся споры (ооспоры). С наступлением благоприятных условий ооспоры прорастают, чаще в зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами. Зооспорангии и зооспоры — органы бесполого спороношения. Зооспоры вызывают первичное заражение. На конечных ответвлениях развившегося мицелия образуются летние зооспорангии, которые могут вызвать повторные заражения.
К классу Оомицеты относятся сапротрофные и паразитные виды, представленные 5 порядками. В основу деления на порядки положены морфологические особенности строения мицелия, зооспорангия и оос-пор. Фитопатогенными являются представители порядков Сапролег-ниевые (Saprolegniales) и Пероноспоровые (Peronosporales).
Порядок Сапролегниевые
Включает в основном виды, сапротрофно обитающие в водоемах или во влажной почве. Есть несколько видов, паразитирующих на растениях и животных. Среди них — возбудитель корнееда всходов свеклы — Aphanomyces cochlioides Drechs.
Порядок Пероноспоровые
На хорошо разветвленном мицелии образуются обособленные зо-оспорангиеносцы (конидиеносцы). Ооспоры формируются на мицелии внутри пораженных тканей и сохраняются в растительных остатках. После их разложения остаются в почве жизнеспособными в течение 2 лет и более.
Большинство пероноспоровых—паразиты, и лишь немногие виды обитают в водяной среде сапротрофно. В порядок Пероноспоровые входят три семейства: Питиевые, Пероноспоровые и Альбуговые, из которых первые наиболее многочисленны.
Семейство Питиевые (Pythiaceae) представлено сапротрофными видами, которые поражают чаще всходы ослабленных растений, и паразитами водорослей. Мицелий тонкий, зооспорангиеносцы похожи на гифы. Зооспорангии прорастают или зооспорами, или мицелием, как конидии. Ооспоры шаровидные, жизнеспособность сохраняется до 12 лет.
Наиболее вредоносными являются представители родов: Питиум (Pythium) и Фитофтора (Phytophthora).
Из рода Питиум наиболее распространены Pythium debarianum Hesse. Поселяется на корнях всходов растений (свеклы, капусты, рапса, кукурузы, табака, томата, моркови и др.). Вызывает утоныпение и почернение корней, а также основания стеблей, что приводит к гибели молодых растений. Болезнь называют черная ножка, корнеед, гибель сеянцев. Она развивается при некачественной обработке почвы, загущении посевов, отсутствии севооборота.
Род Фитофтора включает более 70 видов грибов, включающих представителей от факультативных паразитов до факультативных сапрот-рофов, что наглядно демонстрирует эволюцию паразитизма. Характерным является образование более или менее специализированных спорангиеносцев. Зооспорангии шаровидные, лимоновидные и яйцевидные. Они могут прорастать мицелием, т.е. функционировать как конидии. При низких положительных температурах они прорастают зооспорами.
Наиболее опасный представитель рода гриб Phytophthora infestans de By., поражающий томаты, картофель и некоторые другие пасленовые.
Фитопатогенны также виды P. erythroseptica Petn., P. cactoram Schot, P. parasitica Dastur и др.
Семейство Пероноспоровые (Peronosporaceae). Представители семейства — облигатные паразиты. Особенности болезней, называемых ложными мучнистыми росами, следующие:
— мицелий развивается всегда по межклеточникам. В клетки внедряются гаустории, извлекающие из них воду и питательные вещества;
— на поверхность пораженной ткани через устьица выходят зоос-порангиеносцы (у одних видов) или конидиеносцы (у других видов). Они ветвящиеся, на концах образуются зооспорангии (прорастающие зооспорами) или конидии (прорастающие мицелием);
— возбудителями поражаются в основном надземные части растений, преимущественно листья;
— заражение растительных тканей проходит прорастающими через устьица зооспорами или конидиями.
Симптомы ложных мучнистых рос однотипные: на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые, красноватые или буроватые пятна, на нижней стороне, соответственно пятну на верхней — белый, реже — свинцово-серый налет спороношения.
Покоящимися формами возбудителей чаще всего служат ооспоры, образующиеся внутри тканей. В почве ооспоры способны сохраняться в течение 2—4 лет. При поражении вегетативно размножающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме мицелия. Повторные заражения осуществляются спорами бесполого спороношения (зооспорами или конидиями), которые, отчленяясь от спороносцев, разносятся ветром, водой, реже насекомыми.
Зооспоры и конидии прорастают только при наличии капельной влаги, спороношение происходит при высокой относительной влажности воздуха.
Деление семейства на роды основано на особенностях морфологии спороносцев и спор бесполого спороношения. Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют 2 рода (рис. 2): Пе-роноспора (Peronospora) и Плазмопара (Plasmopara).
У грибов рода Peronospora ветвление конидиенос-цев — дихотомическое, у представителей рода Plasmopara —моноподиальное. Оба рода включают большое количество видов. Среди них возбуд ители ложной мучнистой росы, или перо-носпороза, гороха — Peronospora pisi Syd., бобов — Perenospora fabae West., люцерны — Perono'spora aestivalis Syd., клевера — P. pra-tensis Syd., крестоцветных культур — P. brassicae Gae-um, подсолнечника — Plasmopara helianthi Novot, винограда — Plasmopara viti-cola и др.
Семейство Альбуговые (Albuginaceae). Облигатные паразиты. Самым распространенным видом является Albugo Candida (Pers.) Lev. — возбудитель белой ржавчины крестоцветных культур.
Основные защитные мероприятия против болезней, вызывавших представителями класса Оомицеты, сводятся к следующему: соблюдение севооборота; регулирование влажности среды произрастания растений (в условиях защищенного грунта); внедрение в производство устойчивых сортов (по отношению к ложным мучнистым росам); применение фунгицидов дня сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами.
Класс Зигомщеты (Zygomycetes)
Мицелий у зигомицетов, как и оомицетов, хорошо развитый, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный. Отличие заключается в наличии полового процесса, при котором сливающиеся мужская и женская клетки морфологически одинаковы. Этот процесс носит название зигогамия. После слияния образуется зигоспора, способная сохраняться в неблагоприятных условиях.
Класс Зигомицеты делится на 2 порядка: Мукоровые и Энтомоф-торовые. Мукоровые (Mucorales) — широко распространенные в природе, типичные сапротрофы. Главные представители роды Mucor и Rhizopus. Обитают в почвах, богатых органическими остатками, вызывают плесневение семян и плодов, растительных кормов и продуктов при хранении.
К порядку Энтомофторовые (Entomophthorales) относятся паразиты насекомых, которых можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.
Класс Аскомицеты, или Сумчатые грибы (Ascomycetes)
Мицелий многоклеточный, хорошо развитый. Основной признак, по которому выделяют этот класс, — образование сумок с сумкоспо-рами в результате полового процесса. Среди представителей этого класса есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты.
По характеру формирования сумок класс разделяют на 3 подкласса: Голосумчатые, или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae), Плодосумчатые, или Эуаскомицеты (Euascomycetidae), и Полостно-сумчатые, или Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae).
У подкласса Голосумчатые (Hemiascomycetidae) формирующиеся на мицелии сумки (аски) не имеют плодовых теп или подобных им образований. К ним относятся дрожжевые грибы, питающиеся сапротрофно, а также тафриновые грибы — паразиты растений, вызывающие курчавость листьев персика, кармашки слив и другие болезни.
Плодо сумчатые (Euascomycetidae) включают подавляющую часть сумчатых грибов. При бесполом спороиошеиии формируются конидии. Плодовые тела с сумками и сумкоспорами образуются 3 типов (рис. 3— 5): клейстотеций (замкнутое плодовое тело); перитеций (полуоткрытое) и апотеций (открытое). В зависимости от типа плодового тела, строения и расположения его сумок, а также особенностей освобождения сумкоспор подкласс делят на большое число порядков (рис. 6). Порядки группируют в 3 группы порядков: Плектомицеты, Пире-номицеты и Дискоми-цеты.
Группа порядков Плектомицеты
Образуют чаще всего клейстотеций, реже — перитеций. Сумкоспоры освобождаются пассивно. К этой группе порядков относятся многие сапротрофные, грибы, развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. Наиболее широко известны грибы родов Aspergillus и Peni-cillium. Есть среди плектомицетов и полу-паразиты, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур и древесных пород.
Группа порядков Пиреномицеты
В цикле развития образуют в основном перитеции, реже клейстотеции. Среди этой Рис. 4. Плодовое тело группы есть порядки, представители кото-перитеций (в разрезе) рых вызывают опасные болезни растений.
Порядок Эризифовые, или Мучнисто-росяные (Erysiphales).
В цикле развития образуют клейстотеции и конидиалъное споро-ношение. Все виды — облигатные паразиты, вызывающие болезни под названием «мучнистая роса».
Представителями порядка Эризифовые являются возбудитель мучнистой росы злаковых культур — Erysiphe graminis D. С., мучнистой росы свеклы — Е. communis f. betae Jacz., мучнистой росы яблони — Podosphaera leucotricha Salm., мучнистой росы тыквенных — Sphaerot-heca fuliginea Poll, и многие другие. Деление на роды в пределах порядка основано на морфологии мицелиальных придатков клейстотеция и на количестве сумок в плодовых телах.
В отличие от ложных мучнистых рос, которые описаны при изложении класса Ооминеты, для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности:
— мицеянй многоклеточный, развивается всегда поверхностно на паразитируемых тканях; в клетки внедряются только гаустории;
— заражение проходит в широких пределах относительной влажности воздуха. Внедряется промнцелий прорастающей споры непосредственно через здоровые ткани.
Рис. 6. Схема классификации грибов подкласса Плодосумчатые, или Эуаскомицеты
Симптомы мучнистых рос — белый мучнистый налет на молодых надземных органах или на листьях (верхней и нижней пластинках). Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидиалъное спороношение, состоящее из од ноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки (рис. 7). Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии формируются клейстотеции в виде темно-коричневых или черных точек, которые видны невооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с
сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных условиях.
К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Нуросгеа-les), Сферийные (Sphaeriales) и Спо-рыньевые (Clavicipitales). В порядке Гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур (в сумчатой стадии). Сферийные — преимущественно сап-ротрофы, вызывающие, в частности, черную пятнистость луговых злаков и клевера.
Большинство представителей порядка Спорыньевые — паразиты. Есть среди них возбудители болезней сельскохозяйственных растений: спорынья ржи — Claviceps purpurea Tul., чехловидная болезнь злаков — ЕргсЫоё typhina Tul. В цикле их развития часто образуются склероции, которые прорастают в головчатые стромы с погруженными в них перитециями.
Группа порядков Дискомицеты
Образуют открытое плодовое тело — апотеций. Он может быть чашевидный, блюдцевидный или воронковидный, сидячий или на ножке. Конидиальная стадия, как правило, отсутствует. Наибольшее значение имеет порядок Гелоциевые (Helotiales). Представители рода Scle-rotinia из этого порядка вызывают склеротиниозы, или белые гнили. Обычно при белой шили пораженная ткань вначале водянистая, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется, образуются крупные темные склероции, в форме которых грибы сохраняются. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апотеции. На апотециях формируются сумки с сумкоспорами. Конидиального спороношения не бывает.
Наиболее распространенный вид Sclerotinia sclerotiorum Lib. — возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови и ряда других культур. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистости на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины. P. medicaginis — возбудитель бурой пятнистости листьев люцерны.
Другим важным порядком являются Фацидиевые (Phacidiales), среди которых есть сапротрофы, питающиеся на растительных остатках, и паразиты высших растений, например, возбудитель коккомикоза вишни — Coccomyces hiemalis Higgins.
Подкласс Полостно-сумчатые (Loculoascomycetidae).
У представителей этого подкласса отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях — локулах, которые, в свою очередь, находятся в мицелиальных образованиях — псевдоте-циях. Многие локулоаскомицеты по степени паразитизма относятся к факультативным сапротрофам. Обычно сумчатая стадия окончательно формируется на отмерших растительных остатках, может сохраняться и конидиальная стадия, которая служит источником для вторичных заражений во время вегетации.
Примерами полостно-сумчатых являются возбудители парши яблони и груши — Venturia inaequalis Wint и V. pirina Aderh., офиоболез-ной корневой гнили пшеницы и ячменя — Ophiobolus graminis Sacc.
Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
Особенностью базидиомицетов является образование базидий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого лежит гетероталлизм (рис. 8). Строение грибов, образ жизни и характер поражений разнообразны. Среди них есть сапротрофы, полупара-зиты и облигатные паразиты. По типу базидий и месту их образования выделяют 3 подкласса: Холобазидиомицеты, или Гомобазидиоми-цеты, Гетеробазидиомицеты и Телиомицеты.
Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) включает сапротрофных паразитов или полупаразитов: шляпочные грибы, в том числе съедобные, трутовые грибы и возбудители гнилей стволов и корней древесных пород. Только представители порядка Экзобазидиаль-ные — облигатные паразиты.
В подклассе Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiorriycetidae) также большинство видов сапротрофы. Исключение составляет возбудитель войлочной, или красной, гнили корнеплодов свеклы, моркови и других овощей.
Подкласс Телиомицеты (Teliomycetidae) включает 2 порядка: Головневые (Ustilaginales) и Ржавчинные (Uredinales). В порядок Головневые входят облигатные, узкоспециализированные возбудители, вызывающие головню, поражающую органы растений (чаще репродуктивные). Они разрушаются и превращаются в темную массу (плотную или пылящую), состоящую из телиоспор, которые служат для сохранения и распространения грибов. Паразитируют главным образом на злаковых.
1. Развитие по типу твердой головни пшеницы — заражение в период прорастания семян от инфекции, находящейся: а) на поверхности семян; б) в почве рядом с семенами; в) под пленкой (у пленчатых зерновых культур).
2. Развитие по типу пыльной головни пшеницы — заражение в период цветения через цветки, из которых при нормально развитой зерновке в зародыше находится зачаточный мицелий. При прорастании семян он трогается в рост и диффузно поражает растение.
3. Заражение в течение почти всей вегетации. Так развивается пузырчатая головня кукурузы.
4. Заражение всходов у поверхности почвы.
Порядок Ржавчинные (Uredinales) представлен облигатными паразитами с узкой специализацией. Симптомы болезней, называемых ржавчиной, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. У ржавчинных грибов сложный цикл развития.
Полный цикл состоит из 3 стадий и 5 спороношений: I — весенняя, или эциальная (прежнее название эцидиальная), с 2 спороношениями, при которых образуются спермации в спермогониях, эциоспоры (эци-диоспоры), в эциях (эцидиях); II — летняя, или урединиостадия (уре-достадия), когда в урединиях (уредопустулах) развиваются урединоспоры (уредоспоры); III — зимняя, или телиостадия, при которой в те-лиопустулах формируются телиоспоры (телейтоспоры). При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами.
Весной после заражения растения раздельнополыми базидиоспорами развиваются гаплоидный мицелий своего полового знака (+ или —). На этом мицелии образуются спермогонии. Спермации с разными половыми знаками сливаются и дают начало дикариотичному мицелию. На нем затем образуются эции, а в них эциоспоры. При переходе в урединиостадию происходит перезаражение растений. В течение вегетации развивается несколько поколений урединоспор. К осени начинают формироваться телиоспоры. Они обычно имеют темную окраску, отчего телиопустулы выглядят темно-коричневыми или почти черными. Ржавчинные грибы зимуют телиоспорами. После перезимовки каждая клетка телиоспоры прорастает в базидию, на которой формируются 4 базидиоспоры.
У одних грибов (однохозяйных) все стадии проходят на одном и том же растении. У других (разнохозяйных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается весенняя (эциальная) стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются летняя и зимняя стадии. В табл. 3 приведены примеры однохозяйных и разнохозяйных ржавчин ряда полевых культур.
Деление на семейства и роды у ржавчинных грибов основано на строении и клеточности телиоспор. Основные роды следующие: Uro-myces, Puccinia, Phragmidium, Melampsora, Cronartium.
3. Основные ржавчины полевых культур
Класс Несовершенные грибы, или Дейтеромицеты (Deuteromycetes)
Класс объединяет грибы с многоклеточной грибницей, развивающейся только до гаплоидной стадии. Функции сохранения и распространения грибов выполняет конидиальное спороношение. У некоторых грибов развивается половая стадия, представленная сумчатым или базидиальным спороношением, но она не играет существенной роли. Некоторые виды несовершенных грибов не имеют даже и конидиалъ-ного спороношения, они развиваются в виде бесполового (стерильного) мицелия.
Несовершенные грибы — самая представительная группа грибов. Подавляющее большинство возбудителей болезней сельскохозяйственных растений относится к полупаразитам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налеты, язвы и т.д. По типу конидиального спороношения дейтеромицеты разделяют на 3 порядка: Гифомицеты, Меланко-ниевые и Сферопсидальные, или Пикнидиальные, а не образующие спороношения выделяют в порядок — Стерильные грибницы.
Порядок Гифомицеты (Hyphomycetales). Спороношение развивается непосредственно на мицелии; на поверхности пораженных растений оно имеет вид налета. В порядок входит очень много родов, деление которых основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, клеточность, форма, окраска и т.д.).
Род Fusarium — конидии бесцветные многоклеточные, серповидные. Вызывают увядание льна — F. lini Bolley, гороха — F. oxysporum Schlecht, фузариоз зерновых — F. graminearum Schw и др.
Род Botrytis — конидиеносцы разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах конидиеносцев в головки. Наиболее часто встречается В. cinerea Pers — возбудитель серой гнили гороха, свеклы, рапса, капусты, моркови и других культур.
Род Drechslera (Helminthosporium) — конидиеносцы хорошо развиты, конидии продолговатые, многоклеточные, бледно-оливкового цвета. Возбудители полосатой пятнистости ячменя — D. graminea Ito и сетчатой пятнистости ячменя — D. teres Ito.
Род Cercospora — конидиеносцы в пучках, конидии длинные, веретенообразные, бесцветные, с несколькими перегородками. Возбудитель церкоспороза свеклы — С. beticola Sacc.
Роды Altemaria, Macrosporium—конидиеносцы простые, одиночные или в пучках, конидии булавовидные или яйцевидные, с поперечными и продольными перегородками, коричневого цвета. Вызывают пятнистости многих культур, например макроспориоз картофеля — М. solani Ell. et Mart.
Порядок Меланкониевые (Melanconiales). Спороношение развивается на специальных сплетениях мицелия (подушечки, или мицелиальныеложа). Конидиеносцы короткие, расположены скученно. Конидии одноклеточные бесцветные. Наиболее распространены 2 рода: Colletotrichum и Gloeosporium, вызывающие болезни под общим названием антракнозы: антракноз клевера — Colletotrichum trifolii, Bain et Essary, льна -— С. lini Manns et Bolley. На листьях появляются пятна различной формы и величины, на плодах, семенах и побегах они переходят в язвы.
Рис. 9. Пикниды и пикноспоры грибов Ш>рядок Пикнидиаль-
рода Phoma (1), Ascochyta (2), Septoria (3), ные (Pycmdiales, или Spha-Cytospora (4) eropsidales). Конидиаль-
ное спороношение развивается в пикнидах сферической шаровидной или грушевидной формы. Они погружены в субстрат, на поверхность выходит только небольшая часть с выводным отверстием в виде черных точек. Конидии, или пикноспоры, образуются внутри пикнид на их стенках. Вызывают болезни растений с симптомами пятнистостей (без налета), сухих гнилей.
Деление на роды основано на форме и строении пикноспор и пикнид (рис. 9).
Род Phoma — пикноспоры мелкие, одноклеточные, бесцветные. Возбудитель фомоза картофеля — P. exuqua Desm.
Род Ascochyta — пикноспоры с одной, реже двумя перегородками, бесцветные. Представитель — возбудитель аскохитоза гороха A. pisi Lib.
Род Septoria — споры бесцветные, нитевидные, многоклеточные. На зерновых септориоз вызывают представители этого рода S. nodo-rum Berk и S. tritici Rob. et Desm.
Порядок Мицелиальные, или Стерильные грибницы (Myceliales). Не образуют спороношения. В цикле развития имеются склероции (форма сохранения^ и вегетативный мицелий. Типичный представитель — Rhizoctonia sojani Kuhn — возбудитель ризоктониоза картофеля. К порядку относится и род Sclerotium, виды которого вызывают гнили на подсолнечнике, томате, фасоли, луке.